熱ストレス耐性の育種

植物育種は、新しい栽培品種を開発するプロセスです。植物育種には、さまざまな環境条件（好ましくない条件も含む）に合わせた品種の開発が含まれます。その中でも、熱ストレスは生産性と品質を著しく低下させる要因の 1 つです。そのため、熱に対する育種は、地球規模の気候変動（例：地球温暖化）によって生じる現在の環境だけでなく将来の環境に合わせた育種にとって、非常に重要な基準となります。

気温上昇による熱ストレスは、世界的に非常に重要な問題です。 ^[要出典] 時々または長期間の高温は、植物にさまざまな形態解剖学的、生理学的、生化学的変化を引き起こします。最終的な影響は、植物の成長と発育、および収量と品質の低下です。熱ストレス耐性のための育種は、さまざまな従来型または高度な遺伝学的ツールを使用して、耐熱性レベルが向上した植物品種を育種することで緩和できます。育種のためのマーカー支援選択技術は非常に有用です。最近、耐熱性イネ品種「N22」と耐熱性高収量品種「Uma」の間で41の多型SSRマーカーが特定され、新しい「高収量耐熱性」イネ品種の開発に役立っています。^[1]

熱ストレスは、植物の成長と発育に不可逆的な損傷を引き起こすのに十分な温度レベルの上昇と定義されます。通常、周囲温度より 10 ～ 15 °C を超える温度上昇は、熱ショックまたは熱ストレスとみなされます。耐熱性は、植物が熱に耐える能力、つまり高温下でも成長し、経済的な収穫を得られる能力として広く定義されます。

熱ストレスは、世界的に農作物の生産に対する深刻な脅威です（Hall、2001、1992）。^{[2] [3]地球温暖化は、特に}_CO2、メタン、クロロフルオロカーボン、亜酸化窒素などの温室効果ガスの増加によるものです。気候変動に関する政府間パネル（IPCC）は、10年ごとに0.3°Cの上昇を予測しており（Jones et al.、1999）^[4]、 2025年と2100年までに現在値よりそれぞれ約1°Cと3°C上昇するでしょう。

非常に高い温度では、深刻な細胞損傷を引き起こし、細胞死が短時間で起こる可能性があり、その結果、細胞組織の壊滅的な崩壊につながります（Schoffl et al.、1999）。^[5]しかし、中程度の高温では、損傷はそのような温度に長時間さらされた後にのみ発生しますが、植物の効率が深刻な影響を受ける可能性があります。高温は、タンパク質の変性や凝集、膜脂質の流動性の増加などの損傷に直接影響します。その他の間接的またはより遅い熱損傷には、葉緑体とミトコンドリアの酵素の不活性化、タンパク質の分解、タンパク質合成の阻害、および膜の完全性の喪失が含まれます。熱ストレスに関連する損傷は、最終的に飢餓、成長の阻害、イオンフラックスの減少、毒性化合物の生成、活性酸素種（ROS）の生成につながります。高温にさらされるとすぐに、細胞のストレス防御戦略としてストレス関連タンパク質が発現します。 10～200 kDa のタンパク質である熱ショックタンパク質(HSP)の発現は、熱ストレス時のシグナル伝達に関与していると考えられています。多くの種において、HSP によって光合成、同化産物の分配、水と栄養素の利用効率、膜の安定性などの生理現象が改善されることが実証されています。

研究により、種内および種間で大きな変異が見つかっており、これは将来の環境に対する耐熱性の育成に役立つだろう。耐熱性遺伝子型を開発する試みのいくつかは成功している。（Ehlers and Hall, 1998; ^[6] Camejo et al., 2005 ^[7]）

野外での耐熱性には、さまざまな生理学的メカニズムが寄与している可能性があります。たとえば、光合成速度の向上、緑化維持、膜の熱安定性によって示される耐熱性代謝、または樹冠温度の低下によって示される熱回避などです。耐熱性については、樹冠温度、葉のクロロフィル、緑化維持、葉のコンダクタンス、穂数、バイオマス、開花日など、いくつかの生理学的および形態学的特性が評価されています。^[8]

(a) 樹冠温度低下（CTD）

CTD は温暖な環境では収穫量と明らかに関連していることが示されており、熱ストレス耐性との関連も示されています。CTD は収穫量と高い遺伝的相関を示し、選択に対する直接的な反応の割合も高い値を示します (Reynolds ら、1998) ^[9]。これは、この形質が遺伝性であり、したがって初期世代の選択に適していることを示しています。統合された CTD 値は、小規模な育種区画内の多数の植物でほぼ瞬時に測定できるため (したがって、個々の植物で測定される形質に通常関連する誤差が低減されます)、収穫量の遺伝的増加に対する間接的な選択基準としての可能性を評価する研究が行われています。CTD は多くの生理学的要因の影響を受けるため、強力な選択基準となっています。

(b) 気孔コンダクタンス

キャノピー温度の低下は、高い蒸発要求により葉が周囲温度より最大 10 °C 冷却される暖かく相対湿度の低い環境で生理的に優れた系統を選択するのに非常に適しています。これにより、赤外線温度測定法を使用して遺伝子型間の差異を比較的簡単に検出できます。ただし、相対湿度の高い環境では葉の蒸発冷却の影響が無視できるため、このような差異は検出できません。それでも、葉は CO2 を吸収できるように気孔を開いたままにし_、 CO2 固定速度の差異が_葉のコンダクタンスの差異につながる可能性があり、これはポロメーターを使用して測定できます。ポロメーターは個々の植物をスクリーニングするために使用できます。気孔コンダクタンスの遺伝率はかなり高く、報告されている値は通常 0.5 ～ 0.8 の範囲です。植物の葉のコンダクタンスは、市販されている粘性流ポロメーターを使用して評価できます (Thermoline および CSIRO、オーストラリア)。この機器は、数秒で気孔コンダクタンスの相対的な測定値を提供することができ、バルク内から生理学的に優れた遺伝子型を識別することを可能にします。

(C) 膜の熱安定性

高温に対する耐性にはいくつかの複雑な許容および回避メカニズムが関与していますが、膜は熱による主要な生理学的損傷の部位であると考えられており、組織からの溶質漏出の測定は膜への損傷を推定するために使用できます。膜の耐熱性はある程度遺伝性があり（Fokar et al., 1998）^[10]、収量と高い遺伝的相関を示しています。

(D) クロロフィル蛍光

クロロフィル蛍光は光合成装置における励起エネルギーの運命を示すものであり、熱ストレス耐性の指標として使用されている。^[11]

(E) クロロフィル含有量と緑を保つ

クロロフィル含有量と緑色維持特性は、熱ストレス耐性と関連していることがわかっています。^{[12] [13]} Xu et al. (2000) ^[14]は、ソルガムでクロロフィル含有量の3つのQTL（Chl1、Chl2、Chl3）（3つの緑色維持QTL領域（Stg1、Stg2、Stg3）と一致）を特定しました。Stg1およびStg2領域には、主要な光合成酵素、熱ショックタンパク質、およびアブシジン酸（ABA）応答遺伝子の遺伝子も含まれています。

(F) 光合成

光合成の低下は植物の熱ストレス感受性の指標として示唆されている。^[15]

(G) 幹予備力の再動員

生理学的形質に基づく育種アプローチは、交配によって遺伝子の付加的な作用が生じる可能性が高くなるため、収量そのものを目的とした育種よりもメリットがある。^{[16] [17] [18]}組み合わせフェノミクスの概念は、2 つ以上のストレスが共通の生理学的効果または共通の形質を持ち、それが植物全体の健康の指標となるという考えから生まれた。^{[19] [20] [21]}人間の医学用語での同様の類推は、高血圧、高体温、または体内の白血球数の増加が健康上の問題の指標であり、したがって私たち^{[誰? ] は}そのような尺度を使用して健康な人と不健康な人を選別することができる。非生物的ストレスと非生物的^{[明確化が必要]}ストレスの両方が同様の生理学的結果をもたらす可能性があるため、耐性のある植物を敏感な植物から分離することができる。一部の画像化または赤外線測定技術は、育種プロセスのスピードアップに役立つ可能性がある。たとえば、斑点斑の強度とキャノピー温度の低下は、キャノピー温度の低下で監視できる。^[22]

• 陸稲
• 分子育種
• 干ばつストレス耐性の育種

• 非生物的ストレスへの適応のための育種における生理学的介入
  • http://library.wur.nl/frontis/gene-plant-crop/11_reynolds.pdf
• 小麦育種への生理学的アプローチ
  • http://www.fao.org/docrep/006/y4011e/y4011e0a.htm
• 小麦育種における生理学の応用、CIMMYT 書籍の章
  • https://web.archive.org/web/20120426070754/http://apps.cimmyt.org/research/wheat/map/research_results/wphysio/WPhysio_adaptation.pdf