ハルデーン効果

ハルデイン効果は、ジョン・スコット・ハルデインによって初めて説明されたヘモグロビンの特性であり、肺での血液の酸素化によりヘモグロビンから二酸化炭素が置換され、二酸化炭素の除去が増加する。その結果、酸素化された血液は二酸化炭素に対する親和性が低下する。したがって、ハルデイン効果は、酸素化された状態とは対照的に、脱酸素化された状態でヘモグロビンがより多くの二酸化炭素（CO _{2 ）を運ぶ能力を説明している。逆に、高濃度の CO 2 は}酸化ヘモグロビンの解離を促進するのは事実であるが、これは2つの異なるプロセス（ボーア効果とマルガリア・グリーン効果）の結果であり、ハルデイン効果とは区別する必要がある。

二酸化炭素は3 つの異なる方法で血液中を移動します。その 1 つは、アミノ基に結合してカルバミノ化合物を生成することです。アミノ基は、ヘモグロビンの N 末端とアルギニンおよびリジン残基の側鎖に結合できます。二酸化炭素がこれらの残基に結合すると、カルバミノヘモグロビンが形成されます。^{[1]形成される}カルバミノヘモグロビンの量は、ヘモグロビンに付着した酸素の量に反比例します。したがって、酸素飽和度が低いほど、より多くのカルバミノヘモグロビンが形成されます。これらのダイナミクスは、ハルデン効果として知られる酸素レベルに応じてヘモグロビンの二酸化炭素に対する親和性が相対的に異なることを説明します。^[2]

ヘモグロビン中のヒスチジン残基は陽子を受け入れて緩衝剤として働く。脱酸素化ヘモグロビンは酸素化ヘモグロビンよりも陽子受容体として優れている。^[1]

赤血球では、炭酸脱水酵素が溶解した二酸化炭素を炭酸に変換する触媒となり、炭酸はすぐに重炭酸塩と自由陽子に解離します。

CO ₂ + H ₂ O → H ₂ CO ₃ → H ⁺ + HCO ₃ ⁻

ルシャトリエの原理によれば、生成される陽子を安定化させるものはすべて、反応を右にシフトさせるため、脱酸素ヘモグロビンの陽子に対する親和性が増すと、重炭酸塩の合成が促進され、それに応じて脱酸素血液の二酸化炭素容量が増加します。血液中の二酸化炭素の大部分は重炭酸塩の形をしています。実際に二酸化炭素として溶解するのはごくわずかで、残りの二酸化炭素はヘモグロビンに結合しています。

ハルデン効果は、酸素を消費する組織からの二酸化炭素の除去を促進するだけでなく、酸素が存在する場合にヘモグロビンからの二酸化炭素の解離を促進します。この特性により、酸素の豊富な肺の毛細血管では、低酸素の血液が肺胞に入ると二酸化炭素が血漿に置換され、肺胞のガス交換に不可欠です。

ハルデイン効果の一般的な方程式は次のとおりです。

H ⁺ + HbO ₂ ⇌ H ⁺ Hb + O ₂ ;

しかし、この式は主にボーア効果を反映しているため、混乱を招きます。この式の重要性は、Hbの酸素化がHbからのH ^{+の解離を促進し、重炭酸塩緩衝平衡がCO} ₂形成の方向にシフトし、その結果、赤血球からCO ₂が放出されることを認識することにあります。^[3]

_{肺疾患の患者では、溶解したCO2}の量が増加しても肺胞換気を増加させることができない場合があります。

これは、肺気腫患者の中には、酸素補給後にCO2含有量が同じであってもP a CO2（動脈溶解二酸化炭素分圧）が上昇する可能性があるという観察結果を部分的に説明_してい_ます。[ 4 ^]

• ボーア効果
• 塩化物シフト

• Nosek, Thomas M. 「セクション 4/4ch5/s4ch5_31」。人間生理学の基礎。2015 年 12 月 9 日のオリジナルからアーカイブ。