ホールデン効果

ハルデーン効果とは、ヘモグロビン（Hb）が酸素化された状態よりも脱酸素化された状態の方が二酸化炭素（CO₂）をより多く運搬できるという_性質のことです。ハルデーン効果は、末梢組織におけるHbによる_CO₂の取り込みを促進し、組織に酸素を放出します。逆に、肺では吸入空気中の酸素が再びHbに結合するため、Hbからの_{CO₂の放出を促進します。}

ハルデーン効果は、酸素化ヘモグロビンと脱酸素化（還元）ヘモグロビンの酸性度の違いによるもので、酸性度の低い脱酸素化ヘモグロビンは、CO2がヘモグロビンのアミノ酸残基に直接結合して_{カルバミノ}化合物（より重要な成分）を形成すること、および炭酸の解離中に生成されるH ^{+イオン（赤血球}炭酸脱水酵素によって_CO2が変換される）の結合を促進する（そしてその逆もまた同様である）。

ハルデーン効果は、血液のCO2輸送（結合と放出）能力を約2倍にする_。CO2輸送を促進する上で、関連するボーア効果が_O2輸送を促進するよりもはるかに重要である。^{[ 1 ]}

それはジョン・スコット・ホールデンによって初めて記述された。

二酸化炭素は血液中で3つの形態で運ばれる。溶解ガスとして、解離炭酸（H₂）として。₂ CO_{3 ）、またはカルバミノ化合物の形でタンパク質に結合している。 CO 2}の大部分HCO ⁻ ₃として運ばれ₂の積載と放出に対するこれらの形態の重要性を反映していないHCO ⁻ ₃に起因し、30% はカルバミノ化合物に起因し、10% は溶解 CO₂。 ^{[ 2 ]}

イオン緩衝作用

ヘモグロビンの緩衝能

脱酸素化ヘモグロビンは酸素化ヘモグロビンよりも酸性度が低く、そのためH ⁺イオンに対する親和性が高い（つまり、より優れたプロトン受容体である）。^{[ 2 ]}

ヒスチジン残基のイミダゾール基は、生理的pH範囲内でpH緩衝剤として機能できる唯一のアミノ酸残基であり、Hb緩衝能の大部分を占めています。各Hb四量体には38個のヒスチジン残基が含まれています（血漿タンパク質の緩衝能ははるかに低く、これもほぼすべてヒスチジン残基によって占められています）。ヘムはヒスチジン残基のイミダゾール基でグロブリンに結合しており、イミダゾールの解離定数はHbの（脱）酸素化状態に大きく依存します。脱酸素化によりイミダゾール基はより塩基性になり、逆に、イミダゾール基の酸性形態は_O2Hbへの結合を弱めます。^{[ 5 ]}

_CO2緩衝のイオン解離

水に溶解した二酸化炭素は、_以下の動的化学平衡に従う。

CO₂ + _H₂O ⇌ H_​2 CO₃ ⇌ H⁺+HCO ⁻ ₃

CO _{2 は}通常、水と結合して炭酸を形成するのに時間がかかりますが、炭酸はすぐに H ⁺とHCO ⁻ ₃に解離します。しかし、赤血球には炭酸脱水酵素が含まれており、これが炭酸の形成を触媒します。^{[ 2 ]} HCO ⁻ ₃は、細胞の電気的中性を維持するために Cl ^{-アニオンと交換して細胞外に能動的に輸送されます (}塩化物シフト)。一方、H ^{+ は細胞内に保持され、脱酸素化 Hb に結合します。}ル シャトリエの原理に従って、上記の化学平衡の右側の生成物が除去されると、これらの生成物がさらに形成されます。実際、炭酸脱水酵素の最大触媒速度は非常に速いため、緩衝液が酵素の近傍からH ^{+ を}除去する速度によって実質的に制限されます。 ^{[ 5 ]}

肺でヘモグロビンが酸素化されると、その酸性度が上昇し、H ^{+が放出され、} HCO ⁻ ₃と再結合して気体状のCO2が再生され_、血液から肺胞へ拡散することができる。^{[ 1 ]}

CO2_は赤血球の浸透圧も上昇させるため、脱酸素化血液中の赤血球は実際には体積がやや大きくなる。^{[ 2 ]}

_{肺疾患患者では、溶存二酸化炭素}の増加に対して肺胞換気を増加させることができない場合がある。

これは、肺気腫患者の中には、CO2含有量が変わらない場合でも、酸素補給後にP a CO 2（動脈血中溶解二酸化炭素分圧）が上昇する可能性があるという観察結果を部分的_に説明_するもの_である。^{[ 6 ]}

• ボーア効果
• 塩化物シフト

• Nosek, Thomas M. 「Section 4/4ch5/s4ch5_31」 . Essentials of Human Physiology . 2015年12月9日にオリジナルからアーカイブされました。