耐凍性

凍結耐性とは、植物が細胞の道管と細胞間隙、またはアポプラストに氷結晶を形成することで氷点下の温度に耐える能力のことです。凍結耐性は、低温順応と呼ばれるプロセスを通じて低温に徐々に適応することで強化されます。このプロセスでは、代謝率、ホルモンレベル、糖の変化を通じて氷点下の温度に備えるための移行が開始されます。^[1]凍結耐性は、温度が下がる低温順応プロセスの最初の数日間に急速に強化されます。植物の種類によっては、低温にさらしてからわずか 2 週間で最大の凍結耐性に達することがあります。^[2]凍結中に細胞間の氷形成を制御する能力は、凍結耐性植物の生存に不可欠です。^[3]細胞内に氷が形成されると、細胞膜と細胞壁の間に接着が起こり、植物にとって致命的となる可能性があります。低温順応による凍結耐性のプロセスは、2 段階のメカニズムです。^[4]

• 最初の段階は、植物組織に存在する水が細胞の外で凍結するため、比較的高い氷点下の気温で発生します。
• 第二段階は、細胞間の氷の形成が続くにつれて、より低い温度で発生します。

アポプラスト内では、不凍タンパク質が氷核形成因子による氷結晶の成長を局所化することで、組織への物理的損傷を防ぎ、凍結に敏感な組織や細胞内の過冷却を促進します。脱水、高塩分、アブシジン酸処理などの浸透圧ストレスも、凍結耐性を高めることができます。

凍結耐性は、単純な植物生存試験、またはより時間はかかるが定量的な電解質漏出試験を行うことによって評価することができる。^[5]

氷点下の気温に耐えられる生物は植物だけではありません。アメリカアカガエル、ニシキガメの幼生、アキノキリンソウの虫こぶの幼虫、潮間帯のツルニチニチソウも、同様の能力があることがわかっています。これらの生物は、体内の水分の最大 70% を氷に変換し、細胞外空間に蓄積します。^[6]このような驚くべき行動を実行するために、いくつかの生化学的適応が凍結耐性を支える要因として特定されています。これには次のものが含まれます。

• タンパク質: 核形成タンパク質は、細胞外凍結の全プロセスを誘発し、制御します。氷再構築タンパク質または不凍タンパク質と呼ばれる特定のタンパク質は、小さな氷結晶が再結晶化して組織に物理的損傷を与える可能性のある大きな結晶になるのを防ぎます。
• 凍結防止剤: 細胞内の凍結を防ぎ、細胞容積の過度な減少を防ぎ、タンパク質の構造を安定させるいくつかの要素です。最も一般的な保護剤は、細胞内に詰め込まれた高濃度の多価アルコール (グリセロール、ソルビトール) と糖 (グルコース) です。その他の保護剤としては、膜二重層の崩壊を防ぐトレハロースとプロリンがあります。
• 虚血耐性: 細胞や臓器が血液の循環なしで生き残るためには、優れた抗酸化防御とシャペロンタンパク質の増加が必要です。これらは細胞高分子を保護するのに役立ち、代謝率の低下により凍結中に必要とされる細胞エネルギーが大幅に減少します。

この分野における新たな研究は、主に4つの異なるトピックに焦点を当てています。^[7]これらには以下が含まれます。

• 凍結耐性種に見られる新規遺伝子とそのタンパク質産物の同定。
• 細胞の保存と生存に関するさまざまな問題に対処する他の遺伝子/タンパク質の広範な探索。
• 凍結耐性応答を媒介する重要な転写因子の研究。
• マイクロRNA、タンパク質リン酸化、エピジェネティック制御に関して、遺伝子およびタンパク質の発現を制御する生化学的メカニズムの分析。