記入

視覚において、補完現象は、生理的盲点や自然および人工の暗点にわたって欠落した情報を補完する原因となる。通常の視覚分析でも、同様の補完メカニズムの証拠がある。知覚的補完の古典的な実証には、単眼視における盲点の補完と、特殊なレンズまたは一定の安定した固定条件下で網膜上に安定化された画像が含まれる。たとえば、生理的盲点における単眼視では当然、知覚は視野内の穴ではなく、周囲の視野からの情報に基づいてコンテンツが「補完」される。テクスチャ刺激が盲点の領域を中心にしてその領域を超えて提示されると、連続したテクスチャが知覚される。この部分的に推測された知覚は、逆説的に、外部入力に基づく知覚よりも信頼性が高いと考えられている。(Ehinger et al. 2017)。

2 つ目のタイプの例は、完全に安定した刺激に関するものです。刺激の色と明るさは消えていき、見えなくなると、その領域は周囲の領域の色と明るさで埋め尽くされます。定常注視下でのフェーディングの有名な例は、トロクスラーのフェーディングです。中央の点を何秒も定常的に注視すると、周辺の環状部が消えていき、背景の色またはテクスチャに置き換わります。順応した領域は背景の色またはテクスチャで積極的に埋め尽くされるため、この現象は順応などの局所的なプロセスでは完全に説明できません。

エッジは、同様の充填メカニズムを通じて表面の見かけの色と明るさを決定する上で中心的な役割を果たしていることは、一般的に認められています。しかし、エッジがどのように影響するかはまだ明らかではありません。充填完了現象を説明するために、2 つの異なる理論が提唱されています。

フォン・デア・ハイト、フリードマン他(2003)の定義によれば「同形充填理論」と呼ばれる理論は、知覚は、典型的には網膜的に配列された 2 次元ニューロン配列に保持された画像表現に基づいており、輪郭活動によって形成された境界を越える場合を除き、色信号はあらゆる方向に広がるという仮説を立てている。このプロセスは物理的な拡散に類似していると考えられており、輪郭は色信号と明るさ信号の拡散障壁として機能している。別の仮説は、画像情報が皮質レベルで方向性のある特徴表現に変換されるというものである。形状と色は、同形充填プロセスの結果としてではなく、オブジェクトまたはプロトオブジェクトの属性として、その後の段階で導出される。この理論は、象徴的充填理論と呼ばれている。

同形性充填理論によれば、色は受容野が表面を向いている細胞の活動によって表されるが、これらの細胞は、表面活動を抑制する傾向がある側方抑制のメカニズムや求心性信号の一過性の性質にもかかわらず、活動レベルを高く保つ水平接続を通じて追加の活性化を受けると想定されている。側方活性化は、コントラスト境界の受容野から生じる。受容野がコントラストにさらされているためこれらの信号は強く、境界は小さな残留眼球運動により注視中でも連続的な光変調を生成するため信頼性が高い。代替の象徴仮説では、活動の拡散はないが、すべての情報は関連する特徴によって運ばれ、その特徴は、それらが囲む表面のコントラスト極性、色、明るさに関する情報でタグ付けされる。心理物理学的および生理学的実験によって2つの異なるモデルを検証する多くの試みにもかかわらず、色と明るさの充填のメカニズムは依然として議論されている。

視覚情報の埋め込みの基礎は、初期視覚領域における神経活動の実際の広がりであるという考えを裏付ける結果をもたらした実験が少なくとも 3 種類あります。

小松らは、サルの線条体皮質（V1 領域）の盲点表現細胞の活動を記録し、盲点を覆う大きな刺激（埋め込みが知覚される条件）には反応するが、盲点付近の小さな刺激には反応しない細胞を、第 4 層から第 6 層で発見しました。盲点領域を通じて色と明るさの情報を作り出して伝達する神経回路が存在するようです。

興味深いことではありますが、これらの結果は、錯覚輪郭の充填や人工暗点または適応エッジ（トロクスラー効果など）による充填などの類似の現象に簡単に一般化することはできません。これらの現象はすべて確かに類似しており、おそらく類似の神経回路に依存していますが、同一ではありません。たとえば、盲点を越えた​​充填と遮蔽エッジの充填の明らかな違いは、盲点を越えた​​充填はモーダル（つまり、文字通り充填された部分が見える）であるのに対し、遮蔽物を越えた充填は非モーダルであるということです。VSラマチャンドランが検査した 2 人の患者では、盲点を越えた​​充填は皮質暗点を越えた​​充填とも異なることがわかりました（Ramachandran 1992; Ramachandran, Gregory et al. 1993）。これらの被験者では、一部の特徴が他の特徴よりも早く暗点に埋め込まれ、状況によっては、埋め込みが完了するまでに数秒かかりました (盲点を越える埋め込みは即時です)。これらのデータを総合すると、色、動き、テクスチャの埋め込みのメカニズムは分離可能であり、これらの属性に特化した高次領域のプロセスに対応している可能性があることが示唆されました。

同形充填理論によって仮定されたような神経活動の拡散を示唆する顕著な証拠は、均一な表面またはテクスチャを短時間提示した後の後方マスキングの実験によって得られます。これらの実験の作業仮説は、最初は境界に偏っていた反応が均一な表面の内部を表すように充填されると、充填プロセスに干渉して知覚を不完全な段階に残す可能性があるというものです。

パラディソとナカヤマ (1991) は、この仮説を検証する実験を行った。彼らは、黒い背景に均一な明るさの大きな円盤を提示した。刺激は短時間点滅し、可変刺激オフセット非同期の後、マスキング刺激が提示された。マスクは黒い背景上の円で構成され、マスキング輪郭は大きな均一な円盤の境界内に配置された。この実験は、フィルインは輝度の境界から表面を介した神経活動の拡散で構成され、別の輝度コントラスト境界に達すると停止するという仮定 (これは明るさ知覚の多くのモデルで提案されている。たとえば、Walls 1954、Gerrits と Vendrik 1970、Cohen と Grossberg 1984 を参照) と、プロセスが完了するまでにある程度時間がかかるという仮定に基づいている。

被験者は、ディスクの中心の明るさをグレースケールのパレットと一致させるように求められた。ターゲットとマスクの提示間の遅延が十分に長い場合、マスクは刺激の見かけの明るさに影響を与えなかったが、刺激オフセットの非同期が 50～100 ms の場合、マスク環内のディスクの表面は塗りつぶされていないように見えた。さらに、マスクが有効になるターゲット-マスク間の最小遅延はターゲットのサイズとともに増加し、これは拡散現象があり、領域を区切る特徴が遠いほど、塗りつぶしが完了するのに必要な時間が長くなることを示唆している。これらの結果は、同時対比における明るさ誘導の時間的限界に関するさらなる実験 (De Valois、Webster他1986、Rossi および Paradiso 1996、Rossi、Rittenhouse他1996) や、テクスチャの塗りつぶしに関する Motoyoshi (1999) による同様の実験によっても裏付けられている。

同形性充填理論は、網膜視覚野の初期領域に表面反応性ニューロンが存在することを前提としています。このようなニューロンの活動は、エッジが存在しない場合でも表面の輝度に反応できる要素によって高められ、表面を囲む輝度境界からの活動の広がりによって強く調整されます。

網膜神経節細胞、LGN、一次視覚皮質における電気生理学的記録により、これらの領域のニューロンはコントラスト境界がない場合でも受容野内の輝度変調に反応することが示されました。

2 番目の条件では、均一な灰色のパッチが受容野上に置かれ(受容野境界の両側に 3 ～ 5 度広がる)、両側の 2 つのパッチが時間の経過とともに暗から明へと正弦波状に変調されました。このような刺激では、輝度の変化がないにもかかわらず、中央のパッチの明るさが変調しているように見えます。この条件では、均一な灰色のパッチを受容野の中心とするネコの網膜神経節細胞と外側膝状体核細胞は反応しませんでした。一方、一次視覚皮質ニューロンは、受容野のはるか外側の輝度変化によって変調されました。これらの結果を合わせると、網膜と LGN のニューロンは輝度変調に反応しますが、その反応は知覚される明るさとは相関していないことが示唆されます。一方、線条体ニューロンは、受容野に対応する領域で輝度の変化を生じる刺激条件に反応しました。

一次視覚皮質ニューロンの行動は、境界がない場合でも表面の輝度に反応し、受容野から遠く離れたエッジの輝度によって活動が調整されるという点で、同形性充填理論の仮説と一致しているようです。さらに、周囲のパッチの輝度調整の時間的頻度が閾値を超えると、誘発された反応は消えました。これは、活動が広がった結果であり、発生するまでに一定の時間がかかったことを示唆しており、同形性充填の文脈で説明できる可能性があります。

「知覚的フィリングイン」とは、最も単純な定義では、感覚入力に直接与えられていない情報を単に埋めることです。不足している情報は、視野の別の部分で取得された視覚データから推測または推定されます。フィリングイン現象の例には、エッジ全体のコントラストの情報から表面に明るさを割り当てることや、画像の可視部分で検出された特徴とテクスチャに基づいて、盲点全体の特徴とテクスチャを完成させることなどがあります。この定義では、フィリングインプロセスには視覚情報の再配置が含まれ、視野の 1 つの領域 (つまりエッジ) のアクティビティが他の領域 (表面) に割り当てられることは明らかです。いずれにしても、利用可能な情報の総量は網膜入力によって決定されるため増加しません。情報の再配置は、画像に含まれる情報を脳でより簡単に分析できる形式にする場合にのみ役立ちます。

デネットとキンズボーン (Dennett 1992; Dennett and Kinsbourne 1992) は、哲学的な理由から、能動的な埋め込みプロセスが脳内で行われるという考えに反対しました。彼らは、そのような考えは、私たちの脳内には、埋め込み画像表現を必要とする、私たち自身に似た一種のホムンクルスである観客がいるという誤った信念の結果であると主張しました。科学的な観点からは、デネットのホムンクルスは、より高次のシーン表現または意思決定メカニズムに相当する可能性があります。問題は、そのようなメカニズムが最適に機能するために、画像の埋め込み、ギャップのない表現が必要かどうかです (Ramachandran 2003)。

記号的埋め込み理論は、そのような「ホムンクルス」が存在する必要はなく、画像情報は皮質レベルで方向性のある特徴表現に変換されると仮定しています。表面の形状と色はこの段階ではコード化されていませんが、オブジェクトまたはプロトオブジェクトの属性として、記号レベルの表現でのみ導き出されます。

知覚的充填を経験すると、順応した表面の色が徐々に表面の外側の色またはテクスチャに置き換えられます。Friedmanら(Friedman 1998; Friedman, Zhouら1999) は、サルの一次視覚皮質の細胞の表面活動が知覚の変化に応じて変化するか、または単に網膜に提示された色の変調に従うかを判断することを目的とした実験を行いました。刺激は、トロクスラー効果を示すものと類似したディスクリング構成で構成されていましたが、環状部の内側と外側の 2 つの色が物理的に異なっていました。数秒間 (周辺) 固定すると、ディスクは消える傾向がありますが、リングの外側の輪郭ははるかに長く知覚され、ディスクの領域はリングの色で充填されます (Krauskopf 1967)。これらの刺激は、ディスクの物理的な色が徐々にリングの色に変化するコントロール刺激と混合されました。動物は色の変化を合図するように指示され、コントロール刺激とテスト刺激に対する反応を比較して、サルが人間のように一定の注視状態で色の塗りつぶしを知覚するかどうかを判定しました。

著者らは、サルが塗りつぶし課題を行っている間、視覚野 V1 と V2 の表面細胞とエッジ細胞 (受容野が塗りつぶされた表面または円盤とリングの境界のいずれかを指している細胞) の活動を記録しました。表面細胞の活動は、V1 と V2 の両方の領域における物理的刺激の変化と相関していましたが、塗りつぶしによって誘発される知覚された色の変化とは相関していませんでした。円盤の色が物理的に変化したとき、エッジ細胞の活動は刺激のコントラストに従いました。色が一定の場合、エッジ信号も減衰しましたが、よりゆっくりと減衰しました。これらのデータを合わせると、色信号が境界から均一な領域に広がると仮定する同形塗りつぶし理論とは矛盾していました。

人間の脳のさまざまな領域の神経活動は、 fMRI（機能的磁気共鳴画像法）などの非侵襲的技術によって記録できます。Pernaら(2005) は、fMRI を使用して、 Craik-O'Brien-Cornsweet 錯視の原因となる神経メカニズムを調査しました。著者らは、観察者にCornsweet視覚刺激が提示されたときのさまざまな脳領域の活動を記録し、同様の画像によって誘発された活動と比較しました。ただし、同様の画像では、明るさの埋め込みは誘発されませんでした。

同形性充填の予測に反して、著者らは、充填を誘発した刺激と初期視覚皮質における制御刺激に対する同一の反応を発見した。

最近、Cornelissenら(2006) は同時対比錯視に関する同様の実験を行いました。著者らは、fMRI スキャンで、均一な輝度の中心円と、輝度が時間とともに変化する周辺領域からなる同時対比刺激を観察者に提示しました (また、変調領域と一定領域が反転した他の条件もテストしました)。脳の活動は、知覚的に塗りつぶされた領域に対応する網膜位置の一次視覚皮質で記録されました。この条件でも、塗りつぶされた信号に対するこのレベルでの活動は見られませんでした。

• トロクスラーの衰退

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