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| ユーワラセア・バリダス | |
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| クラス： | 昆虫類 |
| 注文： | 甲虫目 |
| 家族： | ゾウムシ科 |
| 属: | ユーワラセア |
| 種： | E. バリダス
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| 二名法名 | |
| ユーワラセア・バリダス （アイヒホフ、1875年）
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Euwallacea validusはアジア原産のEuwallacea属甲虫の一種です。この甲虫種は 1975 年にニューヨーク州ロングアイランドで発見されました。 [1] Euwallacea属の他の甲虫と同様に、 E. validus は菌類と共生関係にあることで知られており、 Fusarium oligoseptatumやRaffaelea subfuscaの媒介生物として機能し、ニセアカシア( Ailanthus altissima ) を好宿主として利用します米国で確認されているEuwallacea属の 5 種のうち、 E. validusは最も広く分布し、最も長く定着していますが、2 番目の菌類パートナーであるRaffaelea subfuscaについてはあまりわかっていません。 [2]
分類
Euwallacea interjectusはE. validusの姉妹種で、外見がほとんど同じであることから、しばしばE. validusと識別されます（逆も同様）。 [1] E. interjectusとE. validus は1900 年代後半にほぼ同時期に米国に導入されました。 [1]両種は米国内で生息地が重なっており、主にジョージア州とサウスカロライナ州で、誤認が頻繁に発生しています。 [1]フロリダ州（2011 年）とテキサス州（2011 年）でE. interjectusが発見されたことをきっかけに、 E. validusの調査が行われました。 [1] E. interjectus の多様な宿主植物への蔓延は、木材や板材製品の製造に不可欠なため、世界的な影響を及ぼします。 [3]
両種は形態学的に類似していますが、わずかな違いがあります。[1]形態学的には、E. interjectusとE. validus は、傾斜の形状、穿孔、および種の体にある結節の配置のわずかな違いによって区別できます。 [1]また、2つは菌類の共生と宿主種によっても異なります。[1] DNA配列の助けを借りて、2つの種を適切に識別することが容易になりました。[1]
説明
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成虫のE. validusの体長は 3.9～4.1 mm で、平均 4.0 mm である。この種の体幅は 2.5～2.73 mm である。[4] E. interjectusと同様に、この甲虫の体色は暗褐色から黒色である。[5] E. validusおよびEuwallacea種は、胸部付近を保護する板状の構造である前胸背板と、甲虫の体を覆う紡錘体で知られている。[1]さらに、性的二形が存在するため、オスはメスよりも大幅に小型である。メスは菌類の分布において主要な役割を果たしており、オスは小型である。[6]メスは菌類を菌類包に分配する。菌類はメスに存在し、オスにはまれに存在する。[6]
E. interjectusと比較すると、 E. validusでは甲虫の基部から先端までの斜面の下向きの角度が異なります。[1]
菌類はミカンジアと頭部に保持され、成虫の雌は口前ミカンジアと対になって菌類を保持する。[7]ミカンジアとその他の特殊器官は、菌類との共生の進化としてE. valdiusで発達した。 [7]ミカンジアの構造は、頭部の前で対になっているのではなく、眼と食道の間に位置していることが発見された。[7]
分布と生息地
Euwallacea validus は、他のアジアの Ambrosia 甲虫の子孫としてアジアに起源を持ちます。 [1]この種は主にアジアで見られます。中国、マレーシア、ミャンマー、ベトナム、フィリピン、日本、韓国に生息しています。[4]さらに、この種はアジアから広がり、1975 年に米国で初めて観察されました。[4] それ以来、北米での存在が拡大しています。[1]この種はカナダと米国全土に広がっています。[5]
アメリカ合衆国における存在
Euwallacea validusは1975年にニューヨーク州ナッソー郡で初めて発見され、広範囲に離れた場所から繰り返し収集されたことから、米国東部全体に広がったと推定されている。 [1]また、この種は日本の様々な港から木製の梱包箱に詰められて米国に入ったと考えられている。[1]最終的にこれらの甲虫は南に移動し、1980年にはペンシルベニア州で、1984年にはルイジアナ州で確認された。 [1] [4] 2011年にフロリダ州とテキサス州でE. interjectus が発見されたことが、E. validusの研究がE. interjectusとE. validusの分布を正しく理解するきっかけとなった。[1]
2014年現在、この種の分布域には、デラウェア州、メリーランド州、ニュージャージー州（1996年）、ペンシルベニア州、バージニア州、ウェストバージニア州（1991年）、ノースカロライナ州（2011年）、ケンタッキー州（2012年）、ミシガン州（2006年）、ジョージア州（2012年）、テネシー州（2010年）が含まれる。[1] [8] [2]しかし、 E. interjectusの習性分布を考えると、南部の過去の生息地分布は正確ではない可能性があり、米国におけるE. validusの分布を確認するには追加の研究が必要である。 [1]
ライフサイクル
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Euwallacea validus のライフサイクルは広範囲に研究されていないが、いくつかの研究によりこの種のライフサイクルと発達過程についての知見が得られている。Euwallacea属は、半二倍体の兄弟交配によって繁殖する。[9]このタイプの交配では、二倍体の受精卵が雌の子孫に成長する。未受精の半倍体卵はコロニーの雄に成長し、成長後、雄は同じギャラリーの兄弟と交配する。[6]
Euwallacea validusの雌は、 F. oligoseptaumおよびRaffaelea subfuscaとの共生において、宿主樹木間で菌類を分散させることで重要な役割を果たしている。 [6]雌が媒介者としての役割を担うことから、この種は性的二形性を示す。[10] 雄は小型で、羽や下顎が小さく、飛べない。[10] 筋肉が小さく、噛む力も同様に低下していることから、ギャラリーにおける雄の役割は繁殖と潜在的な菌類の維持である。[10] [6]
他のユーワラセア属の種と同様に、E. validus は幼虫から初期蛹、そして後期蛹へと成長します。[10]蛹の発達の初期段階では性的二形が見られます。 [10] 研究では、雌の後期蛹段階では上位のミカンジアと下位の構造の両方が発達することが示されている。 [ 10 ]
ダイエット
アンブロシア甲虫は、通常、枯れ木を利用しますが、アンブロシア菌を栽培するために健康な木を宿主として利用することもあります。[11]メスのユーワラセア甲虫は、下顎の菌床にある菌類を、出生時の巣穴から宿主に移します。[11]そこで、彼らは巣穴を食料源として栽培し、相互共生関係の例を示しています。[12]
菌類との関係
Euwallacea validusは、Ambrosia Fusarium clade（AFC）の菌類と共生関係にある。[2] 2018年現在、Ambrosia Fusarium clade内の16種のうち3種のみが正式に記載されている。[7] [12] [11] Ambrosia Fusarium CladeとEuwallacea種の系統解析では、共進化や共生関係の延長ではなく、宿主の繰り返しのシフトの証拠が見つかった。[13]
類似点ユーワラセア・フォルニカトゥス
Euwallacea属とその仲間の菌類は、潰瘍の発生や宿主植物への全体的な損傷を引き起こすことが知られています。[2] E. interjectusの宿主植物は木材産業にとって非常に重要であり、E. Fornicatusはカリフォルニアとイスラエルのアボカドの木に病気を引き起こします。[2]
Euwallacea validus は、米国で 2 つの真菌共生菌、無名のFusarium種 (AF-4) と Raffaelea subfusca を栽培しています。[2] E. Fornicatus真菌共生菌は、E. fornicatus が運ぶ真菌に似ています。[2] E. fornicatus の影響により、 Fusarium sp. AF-4 とE. validusに関する詳細な情報は、 Euwallacea甲虫が環境に与える影響に関する貴重な洞察として役立ちます。 [2] [14]
フザリウム種（AF-4）およびラファレア・サブフスカ
研究により、フザリウム属AF-4種もラフィレア共生菌も、検査したどの宿主にも重大な病気を引き起こさず、この甲虫の侵入範囲内の既知の宿主に深刻なリスクを及ぼすことはないことが明らかになりました。[2]
Euwallacea validus とそれぞれの菌類との関連は、独特な関係を示しています。[2]他のEuwallacea種と比較して、韓国と米国のE. validusとFusarium sp. AF-4 では忠実性が見られましたが、菌類コミュニティ内で競合する他の AFC メンバーには、そのような兆候は見られませんでした。 [2]他のEuwallacea種の甲虫は、在来範囲と侵入範囲の間でこの明らかな忠実性を示しません。[2]研究では、特定の菌類との排他的な関係はないことが示されています。 [ 2]米国に存在する他の既知の AFC 系統は、甲虫の地理的起源である東アジア内の他のEuwallacea種の菌類から発見されました。 [2]
さらに、他のFSSC分離株はEuwallacea種のギャラリーで発見されており、共生および非共生のFSSCメンバー間の頻繁な相互作用を示しています。[2]近縁のEuwallacea甲虫間の広範囲にわたる真菌の不貞関係により、多くの果樹園、景観、森林樹木に病気を引き起こす可能性のある新しい甲虫真菌の組み合わせが可能になります。[2]
E. validus の2番目の共生菌であるR. subfusca は、この種に特有であり、菌類の中でFusarium sp. AF-4 と同程度の割合で発見されている。 [2]他に類似の菌類が、日本や韓国のナラ枯れ病やゲッケイジュ枯れ病を引き起こしている。[2]
ホスト
ほとんどのアンブロシア甲虫と同様に、Euwallacea属の種は、植物の宿主を選択する際に特に選択的ではありません。
ニセアカシア（Ailanthus altissima）が好宿主であることが判明しており、ニセアカシアのバーティシリウム萎凋病に感染したニセアカシアの林では大規模な感染が観察されている。[7]確認された17の在来宿主のうち、E. validusの攻撃は、縞カエデ、赤カエデ、チューリップポプラ、アメリカブナを含むいくつかの宿主で地理的に広範囲に及んでいることが判明した。[2]
いくつかの樹木はE. validusの宿主であると特定されているが、生殖宿主であることは確認されていない。[2]むしろ、それらの樹木は、短い非分岐冬眠によって証明されるように、成虫の雌の甲虫の越冬場所である可能性がある。[2 ]春の季節が始まると、甲虫は出現し、出産用の通路を確立するのに適した宿主を見つける可能性がある。 [2] E. validus は、樹木に穴を開けることでこれを実現する。 [ 2]すると、樹木の生体組織は真菌共生者にさらされる。[2]樹木種が生殖の宿主として適していなくても、その後別の種による感染が起こる可能性がある。[2]研究によると、 E. valdiusが関連する真菌はいずれも毒性の病原体ではないが、甲虫は病原体をある樹木から別の樹木に伝染させることができることが示されている。 [2] [7]
参考文献
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