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鶏の矮小症は、鶏に見られる遺伝性の疾患で、成長が著しく遅れ、同じ品種や集団の正常な個体と比較して、成鶏が著しく小さい体格になります。
矮小症に罹患した鳥は、生後数週間は矮小症の兆候を示さない。[1]矮小症による大きさの違いは、成長段階に沿ってゆっくりと徐々に現れる。養鶏家は、最も短い脚と最も小さい体の大きさで、徐々に矮小化した鳥を正常な鳥と区別し始める。[2] [3]品種にもよりますが、鶏の矮小症のほとんどは、鶏が8～10週齢に達すると認識され始めますが、[4] [5]鶏が5か月齢以上になると、分類はより正確になります。この時点で、正常なきょうだいと矮小なきょうだいの違いは、すべての雄と98%の雌で明らかです。[1]矮小化した鶏は性的に成熟し、正常に繁殖します。
鶏の矮小症は、いくつかの単純な遺伝的要因によって制御されていることがわかっています。一部のタイプは常染色体性で、他のタイプは伴性ですが、養鶏家が「矮小鶏」と言う場合、通常は暗黙的に、 Z染色体にある劣性遺伝子dwによる伴性劣性矮小症を指します。
伴性矮性ブロイラー種鶏は通常の大きさのブロイラーを生むことができるため、伴性劣性矮性症は 20 世紀最後の数十年以来、養鶏業界で応用されてきました。
これらの鶏は、必要な餌が少なく、飼育スペースも少なくて済みます。飼料摂取量を制限する必要もありません。また、暑さに対する耐性も優れています (「利点」を参照)。そのため、性連鎖矮性ブロイラーの雌親鶏の使用は、ヨーロッパのブロイラー産業におけるコスト削減、動物福祉と経済効率の向上に役立ちます (「使用」を参照)。しかし、矮性種鶏の飼育には実証された利点があるにもかかわらず、ブロイラー産業ではその使用は一般的ではありません。
常染色体性小人症
ニワトリには 2 種類の常染色体性小人症が見つかっています。これらの種類の小人症は常染色体にある遺伝子によって制御されるため、雌雄ともに同じように遺伝します。
甲状腺性小人症、td
1929年、ロードアイランドレッド種の鶏の異なる品種で、ある種の矮小症が報告された。[6] [7] [8] [9]このタイプの矮小症では、生後2、3週で明らかな全般的な成長遅延がみられる個体が生まれた。外指は後方に湾曲していた。頭蓋骨は長さに対して高く幅広で、上嘴は下方に湾曲していた。舌は短く腫張っていた。脚は大腿骨よりも中足骨が短くなっていた。この症状は半致死的であった。罹患した鳥はいずれも性成熟に至らなかった。これは、小児粘液水腫として知られるヒトの病状と類似した、甲状腺機能不全の結果であると考えられていた。このタイプの矮小鶏は、常染色体劣性遺伝子td（甲状腺性矮小症）のホモ接合体であった。
常染色体性小人症、アド
実験的なコーネルK系統の鶏で、別の体の大きさの突然変異が発見された。体の大きさは約30%減少し、影響を受けた鳥は生後6～8週で認識可能となった。性成熟はやや遅れ、産卵率はK系統の約90%であった。キャリアの生存率は良好であったが、孵化率は低かった。この症状は、adwと名付けられた常染色体劣性遺伝子によるものであった。[5]
現代の遺伝学研究の究極の目標は、これらの形質に関係する基礎遺伝子を見つけることです。これを実現するために、いわゆる位置候補遺伝子アプローチが重要性を増しています。このアプローチは、遺伝子連鎖解析を使用した形質の遺伝子局在に基づいています。その後、形質遺伝子座をヒトとマウスの遺伝子が豊富な地図と比較マッピングすると、問題の形質の候補遺伝子が明らかになる場合があります。比較マッピングにより、ニワトリの常染色体性小人症 ( adw ) は、ニワトリ、ヒト、マウスの間で保存されている染色体領域にあることが明らかになりました。マウスでは、ニワトリのadwに似た表現型「ピグミー」もその領域にあります。ピグミーマウス表現型は、高移動度グループ IC ( HMGCI-C )の不活性化から生じます。ヒトでは、HMGCI-C遺伝子も同じ保存された染色体セグメントにあります。ニワトリHMGI-C遺伝子をプローブとして用いたニワトリ中期染色体の蛍光in situハイブリダイゼーションにより、ニワトリHMGI-C遺伝子が確かにadw遺伝子座位の領域に位置することが示された。[10]インスリン様成長因子1（IGF1 ）はニワトリのadwのもう一つの候補である。 [11]
伴性小人症
鳥類では、メスは異配偶性、つまりZ染色体 1 本とW染色体 1 本を持ち (遺伝子型 ZW)、オス (同配偶性) はZ染色体 2 本を持ちます (遺伝子型 ZZ )。したがって、通常の標本と矮小標本を交配すると、かなり異なる結果が得られる可能性があります。
伴性劣性小人症、dw
ハットは1940年代に、たった1つの伴性劣性遺伝子によって引き起こされる注目すべきタイプの小人症を研究し、その遺伝子にdwという記号を割り当てた。[1]
この突然変異により、雌の体重は26～32%減少するが、ホモ接合雄ではその影響はさらに大きく、約42～43%減少する。ひよこは正常サイズである。[12] [13]これは、鶏の矮小症の中で最もよく研究されているタイプである。肉用品種の性連鎖性矮小症は、飼育期間中の体重減少よりも、脛の短縮によって最初に認識される[14]
生後数週間は伴性小人症の兆候は見られません。8～10週齢で小人症と特定される個体もいますが、鶏が5か月以上になると分類がより正確になります。この時点で、正常兄弟と小人兄弟の違いは、すべての雄と98%の雌で明らかです。[1]これらの小人は性的に成熟し、正常に繁殖します。
正常な雌の遺伝子型は常にDw/-ですが、矮小な雌の遺伝子型は常にdw/-です。これは、雌がZ染色体を1 つしか持たない異型生殖の性別であるためです。つまり、性的に連鎖した矮小症の遺伝子を持つ雌は常に純粋であり、その形質を示します。一方、正常な雄はホモ接合Dw/Dwまたはヘテロ接合Dw/dwのいずれかですが、矮小な雄は常にホモ接合dw/dwです。
矮性遺伝子が 2 倍になると、矮性は雌よりも雄で顕著になります。上の写真は、同じ日に生まれた 2 羽の同胞雄鶏の大きさの比較を示しています。左: 遺伝子型Dw/dwの正常な兄弟。右: 遺伝子型dw/dwの矮性兄弟。
小人症のホルモン的原因
成長調節に関与する主な因子の中で、甲状腺ホルモンのチロキシン（T4）、トリヨードチロニン（T3）、成長ホルモン（GH）、およびその関連成長因子であるインスリン様成長因子-I（IGF-I）が小人症で最も研究されました。[15]
伴性矮性鶏は、T4 および GH のレベルが正常または増加しているにもかかわらず、T3 および IGF-I の循環レベルが低いという特徴がある。T3 欠乏は、T4 モノ脱ヨウ素化の末梢活動が低いことで説明され、これは細胞、特に肝細胞による異常な T4 取り込みに関係している可能性がある。IGF-I の産生が低いのは、矮性鶏の肝臓で観察される GH 結合の低下によって示唆されるように、GH 受容体の欠陥に関係している可能性がある。甲状腺摘出も IGF-I レベルを低下させ、GH 注射は正常胚では T4 から T3 へのモノ脱ヨウ素化を刺激するが、矮性鶏では刺激しないため、T3 と IGF-I の合成は共通経路を共有している可能性がある。矮性遺伝子が作用する可能性がある共通点を特定するには、GH 受容体と肝細胞における T4 取り込みに関するさらなる研究が必要である。成人の小人では排卵率と脂肪動員が減少しているが、これらの所見は成長中に観察される内分泌学的変化とはまだ簡単には関連付けられていない[16]
孵化日から8週齢までトリヨードチロニン（T3）を飼料に混ぜて投与すると、性転換した矮性鶏の成長は促進されるが、正常な成長率を完全に回復させることはできない。[17] [18]
鶏の伴性小人症は、人間のラロン症候群に似た成長ホルモン抵抗性の一種で、身長と血漿インスリン様成長因子-I（IGF-I）レベルの低下が特徴です。[19]
鶏の成長ホルモン受容体（GHR）遺伝子の変異は伴性矮性鶏を生み出すが、異なる変異の影響は異なる。[20]
バンタム小人症、dwB
バンタム矮小症は、多くの種類のバンタム鶏に存在する矮小症の一種です。バンタム鶏はミニチュアとも呼ばれます。これらの鳥はペットとして人気がありますが、バンタム鶏は孵化と抱卵でも有名です。なぜなら、非常に保護的な母親であり、自分の子供に近づくものすべてを攻撃するからです。
通常サイズの鶏とバンタム種の交配の結果、バンタム種は体の大きさを縮小させる性連鎖優性遺伝子を1つ以上持っていることが明らかになった。 [21] [22]この突然変異はセブライトバンタム種とおそらく他のバンタム種にも存在する。この突然変異はDw遺伝子座の対立遺伝子であり、対立遺伝子dwとは異なると考えられている。[23]
遺伝学では、優性遺伝子は大文字で、劣性遺伝子は小文字で表記するのが慣例となっています ( 「優性 (遺伝学) 」を参照)。それにもかかわらず、文献ではバンタム小人症の遺伝子を小文字の記号dw Bで表しています。
マクドナルド小人症、dwま
伴性劣性矮性症の2番目のタイプは、伴性矮性鶏の集団で発見されました。この突然変異は、Dw遺伝子座の対立遺伝子であり、 dw対立遺伝子とは異なると考えられています。この結論は、 dw M / dwのヘテロ接合性を持つ雄が、脚の長さに関して2つの集団に分類される雌の子孫を産むという事実に基づいています。[24]この対立遺伝子がdw B対立遺伝子とは異なるか同じかは決定的な証拠がありません。
現在の知識レベルでは、遺伝子座Dwの対立遺伝子の優性順位は、 dw B > Dw > dwです。
言い換えれば、バンタム小人症の 対立遺伝子dw Bは正常対立遺伝子Dwに対して優性であり、後者は伴性劣性対立遺伝子dwに対して優性である。2 番目の劣性対立遺伝子の存在はまだ確認されていない。
家禽産業における伴性小人症の利用
伴性劣性矮小症は、20 世紀最後の数十年間に養鶏業界で応用されました。ブロイラー生産への応用は、矮小症の雌親を正常な雄親と交配すると 100% 正常な子孫が生まれるという既知の事実に基づいています。結果として生じる子孫の雄は 100% ヘテロ接合体Dw / dwであり、雌はヘミ接合体Dw /- です。
商業用ブロイラー生産において、矮性雌親の使用は大きな重要性を帯びてきました。[25]現在、ヨーロッパのブロイラー種鶏の大部分は標準的な成長の早い遺伝子型ですが、ブロイラー種鶏の18～20%は標準および代替（中程度または成長の遅い）ブロイラーを生産する矮性親雌です。[26]矮性の利用は商業用卵生産にも応用されています。矮性レグホン産卵鶏は飼育スペースをあまり必要としないため、主な利点は飼育スペースをより効率的に使用して単位面積あたりの卵をより多く生産できることですが、卵のサイズが最も小さいことがこの目的に重大な欠点をもたらします。
ブロイラー種鶏の利点
現在の慣行では、正常な親鶏種鶏は福祉上の問題に直面する可能性があります。生産特性、特に成長率の集中的な選択は、栄養要求量の増加とそれに伴う飼料消費の増加に関連しますが、ブロイラー種鶏の生殖機能障害と性活動の低下にも関連します。結果として生じる最初の深刻な福祉上の問題は、健康上の問題を防ぎ、より良い卵の生産を達成するために、飼育中に適用されるその後の厳しい飼料制限です。この厳しい飼料制限は、飢餓による慢性的なストレスを引き起こすため、鳥の福祉に悪影響を及ぼします。[27]通常の急速に成長するブロイラー種鶏の使用には、卵とひなの生産を最大限にするため、およびブロイラー種鶏の代謝障害と死亡率を回避するために、専用の飼料制限プログラムが必要です。筋肉の成長と繁殖効率の間の負の相関関係は、「ブロイラー種鶏のパラドックス」として知られています。[28] [29]矮性ブロイラー種鶏の使用は、比較的良好な生殖適応性と自由摂食を兼ね備えているため、良い選択肢である。[28]
鳥の福祉に関しては、成長の遅い鳥を使用することは、給餌制限の悪影響を軽減するための実行可能な代替手段です。ドワーフブロイラーの種鳥は（厳しく）給餌制限する必要はありません。[27] [30] 結果として生じる雄の子孫は、通常の雌親から生まれた子孫と同じ速さで成長します。[31] [32]雌ブロイラーの雌親種鳥を使用すると、飼料効率が向上し、 [33]飼料コストを最大33％削減できます。[34]飼育スペースが20～30％少なく、耐暑性も高くなります。[35]比較性能テストにより、これらが熱帯環境での重要な利点であることが証明されました。[36]
参照
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