顆頭腫

顆頭腫
	コンジロストマ・パテンス
科学的分類
ドメイン：	真核生物
(ランク外):	ロシア
(ランク外):	アルベオラータ
門:	繊毛虫
クラス：	異毛類
注文：	異毛類
家族：	コンジロストマ科
属:	顆頭腫; ボリー・ド・サン・ヴァンサン、1826年

コンジロストマは、異毛綱に属する単細胞繊毛原生生物の属である。

コンジロストマは、大きな繊毛細胞からなる異毛類の属です。この属は、1826 年にジャンバティストボリードサンヴァンサンによって発見され、それ以来 20 種以上が記載されています。ほとんどが海洋に生息しますが、一部は淡水湖に生息し、世界中に生息しています。形態的には、全長の約 3 分の 1 を占める頬側溝を持つ大きな細胞で、縦列のキネティから伸びる繊毛で覆われています。頬側溝の周囲には餌を捕らえるのに役立つ膜様部帯 (AZM) がありますが、溝自体には繊毛はありません。注目すべきもう 1 つの特徴は、遺伝子コードが改変されていることです。コンジロストマには、餌を探して基質に沿って滑空することにほとんどの時間を費やす底生生物がほとんど含まれます。彼らは、5μmから40μmの大きさの多くの小さな生物を食べることができ、動物プランクトンや昆虫の餌食になります。彼らは食物連鎖において重要な役割を果たすだけでなく、サンゴ礁や二枚貝の幼生に影響を与えるため、人間にとっても問題を引き起こす可能性があります。

知識の語源と歴史

コンジロストマは1826 年にジャンバティストボリードサンヴァンサンによって発見されました。この名前は、ラテン語の condyle (丸い端) と stoma (体の開口部) に由来しています。それ以来、この属に関する研究が盛んに行われ、形態学的データと分子学的データの両方を使用して 20 種を超える種が発見されています。

生息地と生態系

コンジロストマは世界中で発見されています。興味深いことに、この属から新たに報告された種のほとんどは、アジアとアフリカの汽水域と熱帯地域に由来しているようです。生息地に関しては、ほとんどが海洋環境で見られますが、一部は淡水で発見されています。海洋で発見されることに加えて、熱帯アフリカのアルカリ塩湖、またはソーダ湖に生息することが知られています。^[1]これらの湖は、比較的過酷な環境のため、少数の生物群のみが生息しています。これらの湖は50°Cに達するだけでなく、酸素の溶解度が低く、pHが9〜12の範囲で高く、^[1]これはコンジロストマがさまざまな環境に適応できることを示しています。

コンジロストマは、直径5μmから40μmのさまざまな生物を食べることができるが、糸状生物や大きな棘を持つ生物は摂取できない。興味深いことに、コンジロストマは、緑色藻類のキルヒネリエラ、ディクチオスファエリウム、クラミドモナス、クリプトマナスなどの特定の種を好む一方で、ダクチロコッコプシス、アファニゾメナン、シネドラ、メロシラなどのシアノバクテリアは食べないようだ。^[2]それでも、餌の選択における主な要因は、獲物の分類群ではなく、大きさや形などの形態学的特徴であるようで、例えば緑藻類が珪藻類よりも好まれることはない。より具体的には、コンジロストマは、15μmから30μm程度のやや大きめの生物を好むようだ。^[2]一方、コンジロストマには、動物プランクトンや昆虫など多くの捕食者がいる。^[2]^[3]多くの種やさまざまな種類の生物に影響を与え、他の原生生物とともに食物連鎖の中で細菌と動物プランクトンを結びつけるため、食物連鎖の重要な一部となっています。

生物の説明

形態学

コンジロストマは、長さが 176 ～ 1600 μm の非常に大きな細長い単細胞繊毛虫です。^[4]^[5]また、幅の約 7 倍の長さになる傾向があります。^[4]^[6]細胞の形状は、多くの要因、特に存在する食物胞の量とサイズによって変わりますが、通常は細胞の中央に向かって丸みを帯び、後端は鈍くなっています。比較的小さな頬側溝は、体長の約1 ⁄ 3の大きさで、細胞の前部の腹側にあります。頬側溝は三角形です。溝内には繊毛はありませんが、周囲の「唇」は繊毛で覆われています。初期の論文では、頬側溝の周囲に薄く透明な波状の膜があり、これが現在では腹側膜帯 (AZM) として知られていると説明されています。これらの膜は、70 ～ 200 個のポリキネチドで構成されている可能性があります。^[7]細胞を取り囲む非常に弾力性のある薄いペリクラ（膜）があり、その厚さは断面によって2～8μmである。細胞は収縮を助ける縦糸で覆われており、細胞の後端には毛嚢胞がある。繊毛虫であるため、頬側漏斗を除いて繊毛で覆われている。^[4]繊毛は、列になった糸状体に沿って配置されている。キネトソームの数は間期に変化しないが、キネティの長さは変化し、細胞の大きさの変化に対応する。^[7]繊毛は長くて細く、後部繊毛が最も長い。さらに、一部の研究では、細胞の腹側には背側よりも繊毛が少なく長いと述べているが、これには異論もある。^[1]^[4]さらに、多くの種が少なくとも1つの前頭繊毛を持ち、いくつかは最大4つ存在することが判明している。^[8]細胞の内部を見ると、食胞と皮質顆粒で満たされている。大核があり、その数は6から120までさまざまである。^[1]^[4]細胞のペリクルは粗く、濃い灰色で、その真下に顆粒がランダムに散在している。細胞自体はほぼ無色だが、わずかに灰色または黄色がかっている。^[3]少なくとも海洋種では収縮性液胞は観察されなかった。この属の細胞は、主に2つの理由で識別が難しいことで知られている。まず、この属の種間には多くの形態的差異があり、コンジロストマ属に属するものとして識別するのが難しい。第二に、この属に属する細胞を特定するために使用できる形質状態（形質とも呼ばれる）がほとんどないため、記載されている種には必要な詳細が十分にありません。^[4]

動き

これらは主に底生生物で、堆積物に沿って滑空する。滑空は体中の繊毛を振動させることで行われるが、興味深いことに背側の繊毛は他の繊毛よりも振動が遅い傾向がある。主に前方に滑空するが、細胞の後端を調整して舵のように機能させることで方向転換することもできる。標準的な滑空速度は2.9秒あたり約1mmだが、刺激を受けるとその速度の3倍まで加速することができる。^[4]細胞は泳ぐこともできるが、泳いでいるところはほとんど見られない。体の非対称性のため、螺旋状に泳ぐ傾向がある。滑空と水泳の両方において、生物は物体に触れると停止して後退することが観察されている。^[9]

遺伝学

多くの繊毛虫は、他の真核生物と比較してわずかに異なる遺伝コードを使用しています。コンジロストマの場合、終止コドンがアミノ酸をコードするように再割り当てされています。^[6]これらの新しい置換では、TAA と TAG がグルタミンをコードし、TGA がトリプトファンをコードします。では、コンジロストマはどのようにして翻訳を停止するのかという疑問が生じます。その答えは、これらのコドンが終止コドンとしても通常のアミノ酸エンコーダーとしても機能できるということのようです。この場合、翻訳が終了するかどうかは、転写産物内の「終止コドン」の位置と、mRNA の 3 ′末端にどれだけ近いかによって決まるようです。

ライフサイクル

コンジロストマは、他の原生生物に比べると、成長がかなり遅い傾向がある。通常の状態では寿命は約 6 日であることが実証されているが、飢餓やストレスを受けると嚢胞化する可能性がある。^[10]これは、主に藻類を食べているためだと推測されている。藻類は豊富だが季節的な食料源であるため、藻類があまり存在しない、あるいはまったく存在しない時期でも生き延びる必要がある。これらの細胞の分裂は、大核ビーズが融合してバンドを形成し、その後 2 つに分裂することから始まる。ポリキネチドの一部は娘細胞に受け継がれ、その後後部で再生される。前頭触角膜と口蓋膜の両方が娘細胞で形成される必要がある。^[3]

実用的な重要性

コンジロストマはカキやハマグリなどの二枚貝の幼生を食べることがわかっています。これは実験室でのみ確認されていますが、繊毛虫は1匹あたり最大7匹の幼生を食べることができます。現時点では、野生ではこの2種はかなり異なるニッチを持っていますが、それが変化したり、コンジロストマが二枚貝養殖場に侵入したりした場合、深刻な影響が出る可能性があります。^{[11]また、} コンジロストマは、一部の地域でサンゴ礁の劣化と関連しています（他の原生生物とともに）。正確な原因は不明ですが、現在の仮説では、この生物がサンゴの形成を助けるバクテリアを食べるか、細菌性疾患をサンゴに広げる可能性があるとされています。どちらの場合も、これはすでに脆弱なサンゴ礁の生態系に深刻な影響を与える可能性があります。^[12]

種リスト

世界海洋生物登録簿によれば、コンジロストマ属には24種が含まれる。^[13]

コンジロストマ・アクタ・ドラゲスコ、1954
コンジロストマ・アンセストラリス・ヴィルヌーヴ・ブラション、1940年
コンジロストマ・アレナリウムシュピーゲル、1926
コンジロストマ・カウダタムラウターボルン、1908
コンジロストマ・カーヴァBurkovsky、1970
コンジロストマエニグマティカドラゲスコ、1954
コンジロストマ・フェルディ・ハートウィッグ、1973
顆粒状コンジロストマ・ブリントン、1940
コンジロストマ・カーリ・ドラゲスコ、1960年
コンジロストマ・マグナムシュピーゲル、1926年
コンジロストマ・ミニマドラゲスコ、1960
小コンジロストマブリントン、1940 年
黒色コンジロストマドラゲスコ、1960
ミュラーのコンジロストマ開存、1786
膝蓋コンディロストマクラパレードとラックマン、1858 年
コンジロストマ・プサモフィラム・ボック、1952
レマネコンジロストマシュピーゲル、1928 年
カンジロストーマ・ルゴサ・カール、1928 年
空間コンジローム尾崎と八木生、1944年
皮下コンジロストーマレプシ、1964 年
タルダム・コンジロストマ・ペナール、1922年
腱鞘炎フォーレ・フレミエ、1958 年
コンジロストーマ・バスタム・ボック、1955年
ボルティセラ・コンジロストマ・エーレンベルグ、1833

系統発生

単一遺伝子座（小サブユニットrRNA）または複数遺伝子座（SSU rDNA、大サブユニットrRNA、ITS1-5.8S-ITS2領域、α-チューブリンおよびCOI）に基づく分子解析により、コンジロストマは系統学的にコンジロステントル属およびチャトニディウム属と関連があり、コンジロストミデス属はおそらくその姉妹群であることが示された。^[14]^[15]^[16]

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