細菌の老化

細菌の老化とは、個々の細菌の細胞機能が年齢を重ねるにつれて徐々に低下することを指します。老化の指標には、分裂速度の低下や死の可能性の増加などがあります。^[1]

細菌の老化の根本的な原因は、有害成分（老化因子）の蓄積であると考えられています。カウロバクター・クレセンタスなどの非対称分裂細菌は、複製老化の兆候を示します。^[2]対称分裂細菌の結果はより微妙です。たとえば、大腸菌は、特定の実験条件下では、その分裂の微妙な非対称性によって引き起こされる複製老化の兆候を示す場合があります。^{[3] [4] [5]}

老化因子は、細胞成分への修復不可能な損傷と定義することができ、最終的にはそれらを抱える個体の適応度の低下に寄与する。推定される老化因子には、損傷した DNA 鎖、古い細胞表面物質、誤って折り畳まれたり凝集したタンパク質などがある。複製中の大腸菌の細胞極は、各細菌が古い細胞極 (母親の極) と新しく合成された新しい細胞極を継承するため、老化因子の代理としてよく使用される。損傷したタンパク質や誤って折り畳まれたタンパク質の塊である封入体は、最近、細胞生物の老化に寄与することが示された。^{[引用が必要]}

単細胞生物の老化は、娘細胞間の老化因子の非対称な分配によって起こると考えられています。理論的根拠に基づいて、単細胞生物における損傷の優先的な分離は、全体の集団の適応度に寄与すると長い間主張されてきました。^{[6] [7]}単細胞真核生物であるサッカロミセス・セレビシエは、有害な老化因子を母細胞に保持し、娘細胞の若返りにつながります。^[8]

細菌の老化のよく知られた例は、カウロバクター・クレセンタスです。この細菌は運動性の遊走細胞としてその生涯を始めます。遊走細胞は、適切な基質を見つけると、運動性のない柄付き細胞に分化します。非対称分裂細胞は、分裂するときに有害な遺伝的変異の兆候を示します。^[9]柄付き細胞はその後、生殖的に活発になり、新しい遊走細胞を生み出します。個々の遊走細胞によって1時間あたりに生成される子孫の数は、加齢とともに減少することが示されました。^[2]これは細菌の老化の最初の証拠でした。^[10]非対称分裂細菌の老化は、細胞分裂段階での細胞損傷の分裂によって、1つの細胞の損傷が増加し、別の細胞の損傷が除去されることによる可能性もあります。^[11]これはB.subtilisにも当てはまり、非対称細胞分裂により、異なる制御タンパク質を含み、異なる運命を表現する2つの細胞が生成され、一方の娘細胞は転写可能になり、もう一方は転写できなくなります。^[12]

大腸菌などの対称分裂で複製する生物は不死であると考えられている。^[13]しかし、新旧両方の細胞極の継承を追跡することで、大腸菌で老化の証拠が見つかった。古い細胞極を連続して継承した細胞は、成長率が著しく低下することが示されている。^[3]スチュワートらの成長率の低下は、封入体が古い細胞壁の近くに優先的に局在することに少なくとも部分的に起因していると思われる。^[4]この局在は、大きな凝集体のゆっくりとした拡散と、核様体による凝集体の排除による受動的な結果であると考えられている。^{[14]同様の老化メカニズムが、対称的な二分裂で分裂する}シゾサッカロミセス・ポンベで発生することがわかっている。^[15]細胞の突然変異は、対称的に分裂する大腸菌の成長に関して老化の兆候を示さなかったが、修復酵素が欠乏し突然変異の数が増えると成長率が低下し、修復不全細胞は段階的に成長を低下させた。これは、単一の突然変異が成長の低下を引き起こしたり、成長を完全に停止させて細菌を死滅させたりできることを示唆している。

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しかし、大腸菌の老化に関する当初の発見は、最近のマイクロ流体ベースの研究によって部分的に反証されており、個々の大腸菌は数百回の連続した細胞分裂の間、一定の成長率を示したが、細胞分裂のたびに死亡率は増加した。^[5]この矛盾は、2つの研究で使用された培養方法の違い、すなわち寒天パッド上での成長とマイクロ流体デバイス内での成長に起因している可能性がある。^[17]

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