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| アクラシッド粘菌 | |
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| アクラシス・ロゼア | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| クレード: | ディスコバ |
| 上門: | ディスクリスタタ |
| 門: | ペルコロゾア |
| クラス： | ヘテロロボセア |
| 注文： | アクラシダ |
| 家族： | アクラシ科ファン ・ティーゲム 1880 年、ハルトッグ 1906 年 |
| 属 | |
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| 同義語 | |
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アクラシダエ科（ICZN、またはアクラシオミコタ、ICBN ）は、 Percolozoaという発掘グループに属する粘菌の科[1]です。名前の要素であるacrasioは、ギリシャ語のakrasiaに由来し、「自分の判断に反する行動」を意味します。このグループは細胞性粘菌で構成されています。
「アクラシオミコタ」または「アクラシオミセテス」という用語は、このグループが菌類（「-mycota」）として分類されたときに使用されました。いくつかの分類では、ディクチオステリウムは、細胞性粘菌の人工グループであるアクラシオミセテスに配置されました。アクラシオミセテスは、個々のアメーバが多細胞の子実体に集合する特徴があり、アクラシドとディクチオステリドを関連付ける重要な要素となっています。[2]
各細胞は、繁殖するために茎と子実体を形成しても、その個性を維持します。[3]粘菌はもともと単系統の菌類 グループに属し、アクラシスと細胞性粘菌類の間にほとんど違いがないと考えられていましたが、科学者はそれらが異なるグループであること、そして最終的にアクラシスが生命の樹上で非常に遠いことを発見しました。代わりに、アクラシスはネグレリアとともにヘテロロボシアに属し、他の粘液アメーバとは離れています。[4]
エコロジー
アクラシスは、陸生生息地の枯れた樹皮や腐った樹皮、または植物にまだ付着している死んだ組織の上に生息しています。[3] アクラシスは、主食である酵母を使って培養されることが多いですが、孤独に移動する段階では共食いをすることが知られています。[5]また、生きている樹皮の上に生息することもあります。[3]
進化の歴史
歴史的には、アクラシスは、アメーバゾアに属する他の粘菌アメーバであるディクチオスティリッド類の姉妹群であると考えられていた。これは、両者が子実体を形成するために集合する方法による。しかし、アメーバ状の形態において、両者は根本的に異なることが認識され、分子系統学的研究により、アクラシスは脳食いアメーバであるネグレリア・フォーレリとともにヘテロロボセアに分類された。[6]アクラシスとディクチオスティリッド類の形態的差異の1つは、アクラシスの子実体の柄が幹のようであり、セルロース鞘を含まないことである。[5]
ヘテロロボセアはディスコバ亜綱に属し、ディスコバ亜綱はエクスカヴァータ亜綱に属する。ディスコビッド亜綱の中で、アクラシスは最もコンパクトなミトコンドリアゲノムを持ち、失われた遺伝子の数が多いため、追加の輸送活動が必要となる。ほとんどのミトコンドリア配列で一般的に見られるtRNA遺伝子はアクラシスでは少なく、残りのミトコンドリア遺伝子の翻訳のために輸送が必要となる。この遺伝子欠損の理由は、ミトコンドリアから核への遺伝子水平伝播によるものである。珍しいのは、この現象がアクラシス系統でごく最近発生したということであり、配列比較により、アクラシスがネグレリアと分裂した後に遺伝子水平伝播が示された。これはネグレリアを含む他の現生真核生物種ではほとんど見られず、ミトコンドリアと核の間の伝播のほとんどは、ミトコンドリア祖先からすべての真核生物の祖先への初期共生で発生したためである。[6]
再生
水や食料などの資源が限られるようになると、アメーバはアクラシンなどのフェロモンを放出してアメーバ細胞を凝集させ、大きな（数千個の細胞）グレックスまたは仮足として移動する準備を整えます。グレックス内では、アメーバ状体が繁殖し、胞子と呼ばれる果実のような構造物が形成され、これが同じ種の単細胞のカビに成長します。
その生殖周期は3つの異なるライフステージに分けられ、その中でアクラシス細胞は形態的および細胞内の変化を経験します[2]。
栄養成長期/孤独成長期
アクラシス胞子は放出されると、自由に生きるリマックスアメーバに発芽し、単一の仮足を使って前進し、最大32マイクロメートルの長さにまで成長します。[3]この段階では、飢餓や脱水状態を経験することがあり、細胞外細胞壁を持つミクロシストに分化します。[5]このミクロシストは、その後、リマックスアメーバの形に再び分化することができます。あるいは、条件が良好であれば、刺激がアメーバに凝集するように信号を送ることができます。[5]
偽マラリア原虫期
刺激を受けると、それらは「ナメクジ」に集まり始め、最終的には同じ種の他の細胞と塊を形成し始めます。[3] [5]各細胞は個性を保ち、わずかな細胞内変化のみが見られます。[5]栄養期と擬似プラスモディウム期の間の細胞に見られる変化の1つは、食物胞の数と量の減少です。
分化段階
丘の中で、1つのアメーバが柄細胞に分化し、他のアメーバがその上に載り、ソロゲンと呼ばれる構造を形成する。柄が基底柄細胞への細胞分化を繰り返して成長した後、選択された細胞が遠位胞子細胞と胞子果構造を形成し、そこから胞子が放出される。こうして子実体が形成され、全体として分岐能力によって大きな可塑性を持つ。[3]孤立段階から子実体の形成までのこのプロセス全体を通じて、各細胞は個々の個性を維持する。子実体の形成後、胞子が放出され、サイクルが新たに始まる。[5]
参考文献
- ^ Roger AJ、Smith MW、Doolittle RF、Doolittle WF (1996)。「グリセルアルデヒド-3-リン酸デヒドロゲナーゼをコードする遺伝子の系統学的分析によるヘテロロボセアの証拠」。J . Eukaryot. Microbiol . 43 (6): 475– 85. doi :10.1111/j.1550-7408.1996.tb04507.x. PMID 8976605。
- ^ Cavender JC; Spiegl F.; Swanson A. (2002). 「分類学、粘菌、そして私たちが尋ねる質問」アメリカ菌学会誌。94 (6): 968– 979. PMID 21156570。
- ^ abcdef Brown, MW; Silberman; Spiegel (2010). 「形態学的に単純なアクラシス属（ヘテロロボセア、エクスカヴァータ）の種、Acrasis helenhemmesae n. sp」。Journal of Eukaryotic Microbiology . 57 (4): 346– 353. doi :10.1111/j.1550-7408.2010.00481.x. PMID 20497285.
- ^ Brown, MW; Kolisko, M.; Silberman, JD; Roger, AJ (2012). 「真核生物スーパーグループ Rhizaria における集合的多細胞性は独立して進化した」Current Biology . 22 (12): 1123– 1127. Bibcode :2012CBio...22.1123B. doi : 10.1016/j.cub.2012.04.021 . PMID 22608512.
- ^ abcdefg Hohl, HR; Hamamoto, ST (1969). 「細胞性粘菌Acrasis roseaの発達過程の超微細構造」The Journal of Protozoology . 16 (2): 333– 344. doi :10.1111/j.1550-7408.1969.tb02279.x. PMID 5816073.
- ^ ab Fu, CJ; Sheikh, S.; Miao, W.; Siv, GE; Andersson; Baldauf, SL (2014). 「Acrasis kona (Heterolobosea, Excavata) ミトコンドリア DNA における欠損遺伝子、複数の ORF、および C から U への RNA 編集」。ゲノム生物学と進化。6 (9): 2240– 2257。doi :10.1093/gbe/evu180。PMID 25146648 。
さらに読む
- CJ Alexopolous、Charles W. Mims、M. Blackwell 他著『菌学入門』第 4 版(John Wiley and Sons、ホーボーケン NJ、2004 年) ISBN 0-471-52229-5