表現型の統合

表現型の統合は、機能的に関連する複数の形質の相互相関を測定するための指標です。^[1] 複雑な表現型は、適切に機能するために、多くの場合、複数の形質が連携して機能する必要があります。表現型の統合は、形質間の関係によって表現型がどのように維持されるかについての説明を提供するため重要です。すべての生物の表現型は統合され、組織化されており、機能的な全体です。統合は機能モジュールにも関連しています。モジュールは、花などの密接に関連した複雑な形質単位です。^[2]モジュール内の形質間の相関が高い生物は、最も効率的な機能を持っていると仮定されています。^[3] 1 つの表現型形質の特定の値の適応度は、他の表現型形質の値に依存することが多く、それらの形質が一緒に進化することが重要です。1 つの形質が適応度に直接影響を与える可能性があり、形質間の相関関係も適応度を変える可能性があることが示されており、これらの相関関係は遺伝的だけでなく適応的になります。^[4]統合は、遺伝子レベルだけでなく、発達段階や機能レベルなど、人生のさまざまな側面に関与する可能性があります。

統合は、形質間の遺伝的、発生的、環境的、または生理的な関係によって引き起こされることがあります。 ^[5]環境条件は統合を変化させたり、統合を引き起こしたりする可能性があり、つまり可塑性がある可能性があります。^[6]自然選択の一形態である相関選択も統合を生み出す可能性があります。 遺伝子レベルでは、統合は多面的発現、密接な連鎖、または連鎖していない遺伝子間の連鎖不平衡によって引き起こされる可能性があります。 ^[7]発生レベルでは、ショウジョウバエの異所性眼の発生のように、細胞間シグナル伝達が原因である可能性があります。遺伝的共分散のパターンが特定の種を区別するのに役立ったと考えられています。^[8] 特定の表現型にバリエーションを作成し、効率を高めることができます。統合は表現型の進化に大きな役割を果たす可能性があるため、これは重要です。表現型の統合とその進化は、種間のバリエーションを引き起こす可能性のある表現型間の大量の多様性を作成するだけではありません。たとえば、ガータースネークの色のパターンは多岐にわたり、複数の表現型間の共分散によって生じます。

DNAの構造が解明されて間もなく、エヴェレット・C・オルソンとロバート・L・ミラー（1958年）は、表現型の統合に関する最初の本を執筆しました。^[9]統合という用語は、オルソンとミラーによって遺伝学に関連して初めて使用され、選択によって影響を受ける形質間の相関関係を指しました。^[10]オルソンとミラーに続いて、形質間の一貫性に関する植物学的研究が長年にわたって行われました。^{[11]その最初の拡張は、ラッセル・}ランデ（1980年）によって構築された形態学的統合遺伝モデルの構築でした。しかし、「表現型の統合」という用語は、マッシモ・ピグリッチとキャサリン・プレストンによって、観察された相関関係の法則とこのトピックに関するいくつかの理論的問題を明らかにするのに役立つ著書、表現型の統合で最初に作られました。 ^[12]

表現型の統合は、自然選択に対して有利にも不利にもなり得る。相関する形質の特定の組み合わせは、生物にとって不利となる可能性があることがわかっている。実験用ラットの個体発生研究では、頭蓋骨と四肢に異なる機能を生み出す発達形質間の特定の共分散は、頭蓋骨と四肢の構造に寄与する別のセットよりも不利であった。^[13]表現型の統合に対する最も一般的な選択形式は相関選択である。相関選択は、特定の形質の組み合わせ（表現型の統合）を好む自然選択の一形態である。遺伝的相関と高いレベルの遺伝的変異の両方を促進する可能性がある。相関選択は、自然選択の最も一般的な形態である可能性さえあることがわかっている。^[14]時には、この形態の選択は他の形質を犠牲にして一群の形質を優先し、特定の形質セットを優先する場合には、最もよく使用される形質が含まれるが、その機能的有効性はそれらの形質が連携して機能するために不可欠であり、その相互作用が個体の適応度に必要である。^{[15] [16]}表現型の統合は相関選択の適応産物である可能性がある。統合を支持する自然選択の例としては、ガータースネーク（Thamnophis Ordinoides）の色のパターンと逃避機構が挙げられる。^[17]もう1つの例は、非常に特殊な花粉媒介者を持つ植物であり、自然選択は特定の花粉媒介者と対になるために高度に特化した開花をする植物、つまり花の統合度が高い植物を好む。^[18]

統合は、遺伝的連鎖により遺伝子レベルで確認できます。遺伝的連鎖とは、複数の遺伝子が同じ染色体上で互いに近いため、減数分裂中に一緒に継承されることです。異なる遺伝子座の対立遺伝子は、密接に連鎖していれば一緒に継承されます。大きな遺伝的相関は、異なる形質に影響を与える遺伝子座が密接に連鎖している場合、または集団内で高レベルの近親交配が発生している場合にのみ維持されます。選択が相関に有利であっても、それらの条件が満たされない限り維持されません。選択は、よりよく維持されるため、密接な連鎖に有利になります。連鎖が不十分な遺伝的相関は長続きしません。^[19] 転座により、染色体上の異なる場所にある遺伝子座が移動して、互いに近くなり、一緒に継承されることができます。これは、互いに接続された複数の形質が一緒に進化し、変化するメカニズムの1つであるため、表現型の統合と進化の関係を理解する上で重要です。例えば、ダルダヌス蝶には3つの異なる形態があり、それぞれが異なる不快な蝶の種を模倣しています。^[20] これらの異なる形態には複数の遺伝子座が寄与しており、ある遺伝子座に形態Aの対立遺伝子を持ち、別の遺伝子座に形態Bの対立遺伝子を持つ蝶は適応度が低いでしょう。しかし、複数の遺伝子座は密接にリンクしているため、単一の対立遺伝子として一緒に継承されます。転座により、これらの複数の遺伝子座は互いに近くなりました。^[21]

これらの連鎖遺伝子間の突然変異は、進化を生み出す非適応的な原動力です。 進化は、統合が生物の特定の環境に適応する利点を持つためにも起こる可能性があります。 形質は一緒に遺伝するだけでなく、別々に遺伝して一緒に選択されることを認識することも重要です。 時間とともに進化する表現型の統合のもう1つの重要な例は、神経頭蓋と脳の関係です。 過去1億5千万年の間に、哺乳類の脳の骨の数は減少し、脳のサイズは変化しました。 脳と頭蓋骨の統合はこの期間に進化し、頭蓋内の骨の数は減少し、脳のサイズは増加しました。 相関する形質間のこの関係は、哺乳類の頭蓋構造と脳のサイズの進化に重要な役割を果たしてきました。^[22]最後に、発達は、時間とともに進化してきた表現型の統合のもう1つの重要な原因です。細胞シグナル伝達経路は、経路内の特定の細胞間の複雑な相互作用という形で統合されており、多くの生物の適切な発達に不可欠です。経路内の細胞間の相互作用、および経路と他の経路との相互作用は、時間の経過とともに進化し、複雑な構造を形成してきました。^[23]

ヤドクガエルの警告色にも、表現型の統合が関与している可能性が示されています。警告色は、生物が有毒であることを知らせることが多いため、捕食者を阻止するために警告色を使用するものですが、この研究では、食事の特化と化学的防御が統合され、警告色に影響を与えることがわかりました。^[24]

性的装飾と表現型の統合の関係に関する別の研究では、性的特徴は、より表現されるためには統合が少ないことが期待され、生理学的品質をよりよく示すためには統合が多いことが期待されるという逆説があるように思われる。しかし、ヒメキンケイの場合、メスのヒメキンケイは良い親になる可能性に基づいてオスを選択する。メスはオスの性的装飾の精緻さに基づいてオスの親行動を選択する。したがって、メスの選択は、ホルモン制御によるオスの性的行動とオスの性的装飾の統合を支持する。^[25]

系統学的に一貫した表現型の統合パターンは、葉、花の形態、乾燥果実、さらにはいくつかの動物器官の形態においても最近報告されている。^{[26] [27]}

遺伝的、発達的、生理学的メカニズムに関する研究と理解が進み、選択と複雑な表現型の関係についてさらに学ぶにつれて、表現型の統合についての理解は進むでしょう。^[28] このテーマの研究は、現代の生物医学にも有益です。^[29]