Loading article…
| ヘンレのループ | |
|---|---|
 腎尿細管とその血管供給の模式図（ヘンレ係蹄は中央左に見える） | |
| 詳細 | |
| 前駆 | 後腎芽腫 |
| 識別子 | |
| ラテン | 腎単位 |
| メッシュ | D008138 |
| FMA | 17718 17698、17718 |
| 解剖学用語 | |
ヘンレのループ（/ ˈhɛnli / 、ヘンレループ、ヘンレループ[ 1 ] 、 ネフロンループ[ 2 ]とも呼ばれる）は、近位尿細管から遠位尿細管につながるネフロンの一部である。発見者であるドイツの解剖学者フリードリヒ・グスタフ・ヤコブ・ヘンレにちなんで名付けられたヘンレのループの主な機能は、腎臓の髄質に濃度勾配を作り出すことである。[ 3 ]
電解質ポンプを用いた対向流増幅システムにより、ヘンレループは集合管系の乳頭管付近の髄質深部に尿素濃度が高い領域を作り出します。乳頭管内の濾液中の水は、アクアポリンチャネルを通って管外へ流れ出し、濃度勾配に従って受動的に移動します。このプロセスにより水が再吸収され、排泄のための濃縮尿が生成されます。[ 3 ]
ヘンレのループは、以下の4つの部分に分けられます。
ループの組織型は単純扁平上皮です。「厚い」と「薄い」という用語は、内腔の大きさではなく、上皮細胞の大きさを指します。[ 4 ]このループは、ネフロンループと呼ばれることもあります。
ヘンレ係蹄は、皮質輸出細動脈から下降する一連の直毛細血管によって血液供給を受けている。これらの毛細血管（直血管と呼ばれ、ラテン語で「直」を意味するrectaに由来する）には、髄質からの溶質の流出を防ぎ、髄質の濃度を維持する対向流増幅機構も備わっている。水は浸透圧によって下降脚から間質へと押し出され、毛細血管へと容易に流入する。直血管を通る血流量が少ないため、浸透圧平衡が成立する時間があり、血管の輸出細動脈の抵抗を変化させることで血流量を調整することができる。
また、直細血管内の血液には、糸球体で濾過されなかった大きなタンパク質やイオンがまだ含まれています。これにより、間質から直細血管へイオンが流入するための膠質浸透圧が生じます。
ヘンレループの主な機能は、濾過液から水と塩化ナトリウムを吸収し、水分を保持して高濃度の尿を生成することである。[ 5 ]
ヘンレ係蹄下行脚は、近位尿細管（PCT）から等張液（浸透圧300 mOsm /L）を受け取ります。この液体が等張であるのは、勾配時間系によってイオンが再吸収される際に、水も再吸収されてPCT内の液体の浸透圧が維持されるためです。PCTで再吸収される物質には、尿素、水、カリウム、ナトリウム、塩化物、グルコース、アミノ酸、乳酸、リン酸、重炭酸塩などがあります。水も再吸収されるため、ヘンレ係蹄内の液体の量はPCTよりも少なく、元の量の約3分の1になります。
腎臓の間質液の浸透圧は、ヘンレ係蹄が下降するにつれて、腎臓の外髄質の 600 mOsm/L から内髄質の 1200 mOsm/L まで上昇します。ヘンレ係蹄の下降部分は水に対して非常に透過性が高く、イオンに対しては透過性が低いため、ここでは水が容易に再吸収され、溶質は容易に再吸収されません。係蹄からの 300 mOsm/L の液は、係蹄の外側の高濃度に水分を失い、係蹄の底部で最大に達するまで浸透圧が上昇します。この領域はネフロン内で最も濃度が高い領域ですが、集合管でも最大の ADH効果で同じ浸透圧に達することができます。[ 3 ]
ヘンレループの上行脚は、下行脚に比べてさらに少ない量の体液を受け取り、異なる特性を持っています。上行脚では、ループは水に対して不透過性となり、ループの細胞は管腔液から溶質を能動的に再吸収します。そのため、水は再吸収されず、イオンは容易に再吸収されます。イオンがNa–K–Cl共輸送体とNa–Hアンチ輸送体を介して管腔から出ると、濃度は徐々に低張になり、最終的に約100～150 mOsm/Lに達します。上行脚は、ループ内の体液を1200 mOsm/Lから100 mOsm/Lまで希釈する能力があるため、ネフロンの希釈部分とも呼ばれます。[ 3 ]
ヘンレループ全体を通る体液の流れは遅いと考えられています。流量が増加すると、ループが浸透圧勾配を維持する能力が低下します。直血管（毛細血管ループ）も流れが遅いです。直血管の流量が増加すると、代謝物が洗い流され、髄質の浸透圧も低下します。流量の増加は、腎臓が濃縮尿を生成する能力を阻害します。[ 3 ]
全体として、正常な腎臓ではヘンレループは濾過されたイオンの約25%と濾過された水の約20%を再吸収します。これらのイオンは主にNa +、Cl− 、 K +、Ca2 +、HCO3−です。動力源は基底膜側のNa/K-ATPaseで、細胞内のイオン濃度を維持します。管腔膜では、NaはNa–K–Clシンポーターを使用して受動的に細胞内に入ります。その後、Na/K-ATPaseは細胞の非管腔側で3つのNaを尿細管周囲液に、2つのKを細胞内に送り込みます。これにより、ループ内の液の管腔は相対的に正に帯電し、Na濃度勾配が形成され、両方ともNa –Hアンチポーターを介してより多くのNaを細胞内に押し込みます。アンチポーターの水素イオンは、水と二酸化炭素を取り込んで重炭酸イオンと水素イオンを生成する酵素である炭酸脱水酵素から供給されます。ヘンレ係蹄の尿細管液中のNaイオンと水素イオンが交換される。[ 3 ]
ヘンレ係蹄の物理的な形状は髄質勾配の形成と維持に不可欠であるが、その長さは勾配に限界を課す。言い換えれば、ヘンレ係蹄の長さは勾配の濃度を制限する。つまり、係蹄が長いほど浸透圧勾配は大きくなる。したがって、係蹄が長ければ長いほど勾配は急になり、尿を濃縮する能力も高まる。ヘンレ係蹄は対向流増幅機構を介して髄質の浸透圧を高める。
ヘンレのループは常にU字型の尿細管で、下行脚と上行脚がありますが、その長さは脊椎動物によって異なります。これは、ヘンレのループが2つの機能を持っていることに関係しています。1つ目は老廃物を浄化すること、2つ目はイオンとH₂Oのバランスを維持することです。これにより、血圧、血液pH、膜電位のバランスが保たれます。水とイオンのバランスを保つために、ヘンレのループは集合管と連携して、再吸収または排泄する水の量を調節します。ヘンレのループが腎臓の髄質を塩分濃度にすると、集合管は再吸収される可能性のある水の透過性を、その塩分濃度の高い環境に対して調節します。髄質の塩分濃度が高いほど、集合管で尿になる前の前尿からより多くの水が再吸収されます。[ 6 ]アクアポリン2（AQ2）は集合管に存在し、体のニーズに応じて細胞膜に選択的に挿入され、水分を再吸収してバランスを保つ。[ 7 ]
砂漠に生息する脊椎動物は、十分な水にアクセスできません。そのため、一部の動物はヘンレのループが長く、髄質の塩分濃度が高くなり、前尿からより多くの水分を再吸収します。たとえば、人間の尿の濃度は、ヘンレのループの長さ（2.2 mm）によって制限され、1400 mOsm まで濃縮されることがあります。一方、ラクダのヘンレのループは約 4.1 mm で、2800 mOsm に達することがあります。別の例として、オーストラリアのマウスは、ヘンレのループが 5.2 mm で、髄質の塩分濃度を 9000 mOsm まで高めることができます。[ 8 ]これにより、これらのげっ歯類の尿は 9000 mOsm に達することができ、つまり、非常に濃縮された尿になります。
