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統計遺伝学では、両親交配から得られた集団のQTL (量的形質遺伝子座) マッピングのアプローチとして、包括的複合区間マッピング( ICIM ) が提案されています。QTL マッピングは、遺伝連鎖地図と表現型データに基づいて、染色体上の個々の遺伝因子の位置を特定し、その遺伝的影響を推定するものです。
加法的および優性QTLマッピング
ICIM で使用される 2 つの遺伝学的仮定は、(1)個体の遺伝子型値は、対象の形質に影響を与えるすべての遺伝子からの効果の合計である、および (2) 連鎖 QTL は、少なくとも 1 つの空白マーカー間隔で分離されている、というものです。この 2 つの仮定の下で、マーカー間隔にある QTL の加法効果は、2 つの隣接マーカーの回帰係数によって完全に吸収される一方で、QTL 優性効果はマーカー優性効果、および 2 つの隣接マーカー間の加法ごとの相互作用と優性ごとの相互作用を引き起こすことが証明されました。隣接マーカー間に 2 つの乗算変数を含めることで、1 つの QTL の加法効果と優性効果を完全に吸収できます。結果として、すべての遺伝マーカー (およびマーカー乗算) に回帰する表現型の包括的線形モデルを使用して、ゲノム内のすべての QTL の位置と加法 (および優性) 効果を適合させることができます。[1] [2] [3] ICIMでは、相加的および優性QTLマッピングのために2段階の戦略が採用されました。第1段階では、線形モデルで最も重要なマーカー変数を特定するために、段階的回帰が適用されました。第2段階では、第1段階で回帰モデルによって調整された表現型値に基づいて、QTLを検出し、その相加的および優性的な影響を推定するために、1次元スキャンまたは間隔マッピングが実行されました。
加法的QTLマッピングにおける遺伝的および統計的特性
コンピュータシミュレーションを使用して、加法的な QTL マッピングにおける ICIM の漸近特性を研究しました。検定統計 LOD スコアは、集団サイズの増加に伴って直線的に増加します。QTL 効果が大きいほど、対応する LOD スコアの増加が大きくなります。集団サイズが 200 より大きい場合、表現型分散の 5% 以上を説明する QTL に対する ICIM の位置推定は不偏です。集団サイズが小さい場合、QTL が染色体の中心に向かって特定される傾向があります。集団サイズが 200 より大きい場合、表現型分散の 5% 以上を説明する QTL に対する ICIM の効果推定は不偏です。サンプルサイズが小さい場合、QTL 効果は常に過大評価されました。
二遺伝子エピスタシスマッピング
ICIMの加法的および優性QTLマッピングにおける同じ仮定の下で、相互作用する2つのQTL間の加法的エピスタシス効果は、2組の隣接マーカー間の4つのマーカー相互作用変数によって完全に吸収される可能性がある[5]。2組の隣接マーカーの4つのマーカー相互作用の係数には、2つのマーカー間隔間の加法的エピスタシスの遺伝情報が含まれている。[4]結果として、マーカーとマーカー乗算の両方で回帰する表現型の線形モデルは、すべてのQTLの位置と効果、およびそれらの二遺伝子相互作用に適合することができる。ICIMの加法的QTLマッピングと同様に、加法的エピスタシスマッピングでも2段階戦略が採用された。最初のステップでは、段階的回帰を適用して、最も重要なマーカーとマーカー相互作用を識別した。 2 番目のステップでは、最初のステップで回帰モデルによって調整された表現型の値に基づいて、相加的な QTL を 1 つずつ検出し、遺伝的影響を推定するための 2 次元スキャンが実行されました。
実際のマッピング集団への応用
大麦の倍加半数体集団では、穀粒重量に影響を与える9つの加法性QTLが7本の染色体のうち5本に分布していることが特定され、表現型変異の81%を説明しています。この集団では、加法効果が表現型変異のほとんどを説明し、広義の推定遺伝率に近似しており、遺伝的変異のほとんどが加法性QTLによって引き起こされたことを示しています。[5]
それ以外にも、ICIMは野生大豆と栽培大豆における保存された耐塩性QTLのマッピング[6] 、イネにおける分げつ角QTLのマッピング[7]、穀粒長QTLのマッピング[8]、小麦における小麦粉と麺類の色成分と黄色色素含有量のマッピング[9]、成体植物の縞さび病に対する耐性QTLのマッピング[10]に効果的に使用されています。これらの検出されたQTLのいくつかは詳細にマッピングされています。
複数の家族または集団における共同QTLマッピング
両親媒介集団は主にQTL連鎖マッピングに使用されます。2人の親の間で分離しないQTLは検出できません。目的の形質を制御する遺伝子のすべてではないにしてもほとんどを見つけるには、複数の親を使用する必要があります。この目的のために、近年、複雑な交雑集団が提案されています。これらの交雑により、より関連性の高い遺伝的背景における量的形質の遺伝的基礎をより強力に理解することができます。彼らはICIMを拡張して、トウモロコシのネストされた関連マッピング（NAM）をマッピングしました。[11] [12]デザインは、コーネル大学のバックラー研究室によって最近提案されました。このデザインにおけるICIMのQTL検出効率は、広範なシミュレーションによって調査されました。実際のトウモロコシNAM集団では、ICIMはトウモロコシの絹花期に影響を与える合計52の追加QTLを検出しました。これらのQTLは、この集団の表現型の変動の79％を説明しました。
QTLマッピング用ソフトウェア
ICIMの加法的およびエピスタシスマッピングを実装するソフトウェアがあります。その機能は、(1)単一マーカー分析、区間マッピング、加法的および優性のためのICIM、二遺伝子エピスタシスのためのICIM、選択的表現型解析などのマッピング方法の実装、(2)バッククロス、倍数性半数体、組み換え近交系など、両親交配から得られた20以上のマッピング集団のQTL連鎖解析、(3)ユーザー定義の遺伝子モデルの下でのシミュレートされた集団の検出力解析、および(4)非理想化染色体セグメント置換ラインのQTLマッピングです。[13]
参考文献
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