トウモロコシの灰色葉斑病

灰色葉斑病（GLS）は、トウモロコシ（コーンとも呼ばれる）を侵す葉の真菌性疾患です。GLSは、世界中でトウモロコシの最も重要な収量制限疾患の1つと考えられています。[ 1 ^{] GLSを引き起こす真菌性病原体には、} Cercospora zeae-maydisとCercospora zeinaの2つがあります。^{[2] [3] [4]}トウモロコシに見られる症状には、葉の病変、変色（クロロシス）、葉枯れなどがあります。GLSの特徴的な症状は、二次葉脈の間を覆い、葉に平行に走る長方形で茶色から灰色の壊死性病変です。^[1]この菌は表土の残骸の中で生存し、分生子と呼ばれる無性胞子を介して健康な作物に感染します。感染と成長に最適な環境条件には、湿気があり、湿度が高く、温暖な気候が含まれます。^{[5] [3] [4]}風通しの悪さ、日光不足、過密、不適切な土壌養分および灌漑管理、土壌排水不良はすべて、この病気の蔓延に寄与する可能性がある。^[5]管理技術には、作物耐性、輪作、残渣管理、殺菌剤の使用、雑草防除などがある。病気管理の目的は、二次的な病気のサイクルを防ぐことと、穀粒形成前に葉面積を損傷から保護することである。トウモロコシ灰色葉斑病は、米国のトウモロコシ生産における重要な病気であり、中西部および中部大西洋岸地域で経済的に重要である。しかし、アフリカ、中央アメリカ、中国、ヨーロッパ、インド、メキシコ、フィリピン、南アメリカ北部、東南アジアでも蔓延している。^[6] Cercospora zeae-maydisの有性生殖期の終生型は、 Mycosphaerella sp .であると考えられている。 ^[7]

トウモロコシは、 Cercospora zeae-maydisの影響を受ける唯一の種です。Cercospora zeae-maydisには、分子分析、成長速度、地理的分布、およびセルコスポリン毒素産生によって区別される2つの集団があります。Cercospora zeae-maydisは、人工培地での成長速度が速い、毒素セルコスポリンを産生する能力、より長い分生柄、および幅広い紡錘形の分生子を持つという点で、その近縁グループであるCercospora zeina sp. nov. と異なります。^[8] Cercospora zeina sp. nov. は、東部コーンベルトおよび中部大西洋岸諸州のトウモロコシに影響を与えます。Cercospora zeae-maydisは、ケンタッキー州西部、イリノイ州、インディアナ州、アイオワ州、ウィスコンシン州、ミズーリ州、オハイオ州、およびテネシー州西部（中西部）のほとんどのトウモロコシ生産地域で見つかります。どちらの集団も同じ症状と毒性、つまり菌が宿主に侵入する能力を共有している。^[9]

灰色葉斑病の大発生は、好天の条件が整えばいつでも発生します (以下の「環境」を参照)。灰色葉斑病の初期症状は、薄く黄色い光に囲まれた小さくて暗い湿った斑点として現れます (病変形成)。 「斑点」内の組織は、斑点のサイズが大きくなり、より長く狭い葉の病変になるにつれて死に始めます。最初は茶色がかった黄色ですが、その後の特徴的な灰色は、病変の表面に灰色の菌類の胞子（分生子）が生成されるためです。形、大きさ、変色が似ているこれらの症状は、トウモロコシの殻や葉鞘にも見られます。葉鞘の病変は、黄色の輝きに囲まれているのではなく、茶色または暗紫色の輝きに囲まれています。^{[10]葉鞘のこの暗褐色または紫色の変色は、北部トウモロコシ葉枯れ病（} Exserohilum turcicum）、南部トウモロコシ葉枯れ病（Bipolaris maydis）、または北部トウモロコシ葉斑病（Bipolaris zeicola ）の特徴でもあります。トウモロコシの灰色葉斑病の成熟病変は簡単に診断でき、これらの他の病気と区別できます。成熟したトウモロコシの灰色葉斑病の病変は、茶色で長方形で、葉脈が限られた形をしています。二次および三次葉脈病変の幅を制限し、時には個々の病変が組み合わさって葉全体を枯らしてしまうこともあります。

Cercospora zeae-maydisが病原性を発揮する理由の 1 つは、セルコスポリンと呼ばれる植物毒素を生成することです。Cercospora 属のすべてのメンバーは、感染時にこの光活性化毒素を生成します。^[11]光がない場合、セルコスポリンは不活性ですが、光が存在すると、毒素は励起三重項状態に変換されます。活性化されたセルコスポリンは酸素分子と反応し、活性な単一の酸素ラジカルを生成します。^[12]酸素ラジカルは植物細胞の脂質、タンパク質、核酸と反応し、影響を受けた細胞を損傷して死滅させ、細胞の破裂と死滅中に放出された栄養素はCercospora菌類の栄養になります。^{[11]セルコスポリン生成に関与する遺伝子を欠く変異体}Cercosporaの研究では、感染には不要であるものの、セルコスポリンはCercospora菌類の毒性を高めることが実証されています。^[13]

Cercospora zeae-maydisは、感染したトウモロコシの残骸がある限り生存しますが、土壌競争相手としては劣っています。土壌表面の残骸は、翌シーズンに収穫されるトウモロコシに感染する一次接種の原因となります。晩春までに、Cercospora zeae-maydisは、風や雨によって残骸の中で分生子（無性胞子）を生成します。分生子は散布され、最終的に新しいトウモロコシに感染します。^[14]病原体が実際に宿主に感染するためには、接種のために葉の相対湿度が高く、水分（露）が必要です。^{[15] [3] [4]}一次接種は若い葉の下部で起こり、分生子は葉の表面で発芽し、扁平な菌糸器官である付着器を介して気孔に侵入します。Cercospora zeae-maydis は、生存を確実にするために数時間以内に侵入する必要があるほとんどの胞子とは異なり、分生子が侵入前に数日間成長して生存できるという点で非典型的です。感染が発生すると、分生子はこれらの下葉領域で生成されます。気象条件が良好であると仮定すると (以下の § 環境を参照)、これらの分生子は上葉領域、殻、鞘 (そこでも越冬し、翌シーズンに分生子を生成する可能性があります) の二次接種源として機能します。さらに、風や大雨により、多くの二次サイクルの間に分生子が圃場の他の部分に分散する傾向があり、より多くの二次感染サイクルを引き起こします。条件が接種に不利な場合、病原体は冬の間休眠状態になり、接種に適した湿度の高い条件が次のシーズンに戻ると再活性化します。この菌は葉の残骸の中でストロマ（植物組織と菌糸の混合物）として越冬し、翌春と夏に一次接種を引き起こす分生子を生成します。^[15]

Crous ら 2006 によると、トウモロコシの灰色葉斑病は、相対湿度^{[3] [4]}が高い状態が長期間 (2 日以上) 続き、霧、露、または小雨により葉に水分が残っている場合に繁殖することがわかっています。また、大雨は病原体の拡散を助長する傾向があります。気温も 75 ～ 95 °F (24 ～ 35 °C) である必要があります。雨期に気温が 75 °F (24 °C) を下回るか、12 時間以上雨が降らない場合は、病気の広がりは大幅に減少します。^[14]中西部および中部大西洋岸では、これらの条件は春から夏にかけて胞子の発達に好都合です。感染サイクルは、環境と使用されるトウモロコシ製品の感受性に応じて 2 ～ 4 週間かかる場合があります。^[1]

トウモロコシの灰色葉斑病を最も効果的に予防し、管理するための全体的なアプローチは、病気の成長と拡大の速度を抑えることです。これは、二次的な病気のサイクルの数を制限し、トウモロコシの穀粒形成後まで葉の領域を損傷から保護することによって行われます。トウモロコシの灰色葉斑病の高リスクは 8 つの要因に分けられ、それぞれに特定の管理戦略が必要です。

トウモロコシの灰色葉斑病の高リスク要因： ^[16]

1. 感受性のあるハイブリッド
2. 連続コーン
3. 遅い植え付け日
4. 最小耕作システム
5. 重篤な疾患の現場履歴
6. 病気の初期活動（穂が出る前）
7. 灌漑
8. 病気に有利な天気予報

現在、5 つの異なる管理戦略があり、そのうちのいくつかは他の戦略よりも効果的です。

トウモロコシの灰色葉斑病による収量損失を減らす最も効率的で経済的な方法は、耐性植物の品種を導入することです。^{[17] [18]}斑点病が発生する場所では、これらの作物は最終的に成長し、病気に耐性を持ち続ける可能性があります。病気は根絶されず、耐性品種は病気の症状を示しますが、生育期の終わりには、病気は作物の収量を減らすほど効果的ではありません。SC 407は、灰色葉斑病に耐性のある一般的なトウモロコシの品種であることが証明されています。^[19]灰色葉斑病の感染率が高い場合、この品種は最大限の効果を発揮するために殺菌剤の散布が必要になる場合があります。^[20]感受性品種は、以前に感染した地域に植えるべきではありません（上記の§ 高リスクを参照）。^[21]

レノンら（ 2016）は、近似同質遺伝子系統（NIL）を使用して、Qgls8。 ^{[22] Qgls8は、もともとテオシント}Zea parviglumisに由来し、 B73に導入されたGLS耐性の量的形質遺伝子座（QTL）です。 ^[22] Qgls8 QTLは、染色体8の約130キロベースにあります。 ^[22]

トウモロコシ以外の作物をその地域で2年以上栽培すると、初期感染量は減少します。その間、適切な耕作方法が実施されます。トウモロコシを植えていない場合は、きれいな耕起と1年間の輪作によっても病気の大幅な減少が可能です。従来の耕作では病気を減らすことができますが、土壌浸食が大きくなる可能性があることに注意してください。^[21]

残骸を前年の作物の下に埋めると、Cercospora zeae-maydisの存在を減らすのに役立ちます。これは、菌に感染した残骸が土壌表面上でしか生存できないためです。この技術は、主な感染源を減らすのに役立ちますが、病気を完全に根絶することはできません。^[23]

殺菌剤は、最初の被害が発生する前の早い時期に散布すると、病気を減らすのに効果的です。

現在、トウモロコシ灰色葉斑病を治療する殺菌剤は5種類知られています。^[24]

GLSの影響は、植物が成長初期に影響を受けるとさらに深刻になります。早期植え付けは、GLSの発達に通常好ましい条件である穀物充実の後期に作物を確実に配置することで、収量損失を減らすのに役立ちます。^[1]

1. ヘッドラインEC（有効成分：ピラクロストロビン）
2. キルト（有効成分：アゾキシストロビン＋プロピコナゾール）
3. プロリン480SC（有効成分：プロチオコナゾール）
4. ティルト250E、バンパー418EC（有効成分：プロピコナゾール）

ヘッドラインEC

ヘッドラインは1ヘクタールあたり400～600ミリリットル（0.17～0.26米クォート/エーカー）散布します。最適な病気の防除のためには、病気が発症する前に散布を開始してください（§病気のサイクルを参照）。この殺菌剤は年間2回までしか散布できません。地上散布と空中散布の両方が認められています。^[24]

キルト

キルトは1ヘクタールあたり0.75～1.0リットル（0.32～0.43米クオート/エーカー）散布する。キルトは病気が最初に現れたときに散布し、環境条件が病気の進行に有利な場合は14日後に2回目の散布を行う（§病気の周期を参照）。トウモロコシの鞘が茶色くなったら、キルトは散布しない。この殺菌剤は年間2回までしか散布できない。地上散布と空中散布の両方が許容される。^[24]

プロリン 480 SC

プロリン480 SCは1ヘクタールあたり420ミリリットル（0.18米クォート/エーカー）で散布されます。この殺菌剤は1年に最大1回しか散布できません。地上散布のみ認められています。24時間の再立入時間が必要です（殺菌剤を地域または作物に散布してから、防護服や防護装備なしで人がその地域に入ることができるまでの最小時間）。^[24]

ティルト 250 とバンパー 418 EC

ティルト250は1ヘクタールあたり500ミリリットル（0.21米クォート/エーカー）で散布する。バンパー418 ECは1ヘクタールあたり300ミリリットル（0.13米クォート/エーカー）で散布する。どちらの殺菌剤も、さび病の膿疱が最初に現れたときに散布する。初回散布後に病気が蔓延している場合は、14日後に2回目の散布が必要になることがある。2週間後、病気がひどい場合は3回目の散布を行うことができる。地上散布と空中散布の両方が許容される。^[24]

トラクターに取り付けた二酸化炭素_動力噴霧器で1エーカーあたり20米ガロン（190 L/ha）の用量で、穂立ち期にキルトおよびヘッドラインECの殺菌剤を1エーカーあたり6米液量オンス（440 mL/ha）散布すると、平均収量が増加することが確認された。^[25]殺菌剤の使用は経済的にも環境的にもコストがかかる可能性があるため、感受性品種と大規模トウモロコシ生産にのみ使用すべきである。殺菌剤に対する真菌の耐性を防ぐために、すべての殺菌剤は、作用機序の異なる殺菌剤を交互に使用する必要がある。ピラクロストロビン（ヘッドラインEC）とアゾキシストロビンはキノン系阻害剤（Q _o I）殺菌剤であり、プロピコナゾールとプロチオコナゾールは脱メチル化阻害剤（DMI）殺菌剤である。^[24]

雑草を除去することで、作物への地上の空気の流れが増加し、相対湿度が低下し、最も感染しやすい時期に感染が制限されます。^[26]

1970 年以前は、トウモロコシの灰色葉斑病は米国では流行していませんでしたが、1970 年代半ばにノースカロライナ州、ケンタッキー州、テネシー州、バージニア州の低山地帯全体に広がりました。現在、この病気はデラウェア州、イリノイ州、インディアナ州、アイオワ州、メリーランド州、ミズーリ州、オハイオ州、ペンシルベニア州、およびテネシー州西部にまで広がっています。

トウモロコシの灰色葉斑病は、1エーカーあたり5～40ブッシェル（440～3,480 L/ha）の収量損失につながる可能性がある、極めて壊滅的な病気です。病気のレベルが高いと、さらに大きな損失が生じる可能性があります。トウモロコシの穀物に炭水化物（グルコース）を貯蔵して生産する能力が低下すると、収量損失が発生します。これは、Cercospera zeae-maydisが葉の組織に感染し、植物の光合成能力と副産物（グルコースなど）の生産を低下させたときに発生します。^[21]