祖母細胞

祖母細胞は「ジェニファー・アニストンニューロン」とも呼ばれ、複雑だが特定の概念や対象を表す仮想ニューロンである。 ^[1]祖母細胞は、人が祖母などの特定の存在を「見たり、聞いたり、あるいは他の方法で分別したり」 ^{[2]したときに活性化する。祖母細胞は、祖母を特徴付ける一連の特徴が特定の「祖母細胞」によって検出されるのではなく、ニューロンのアンサンブル全体にわたって特定の活性化パターンとして検出される}アンサンブルコーディング（または「粗い」コーディング）の概念とは対照的である。^[1]

この用語は、認知科学者のジェリー・レットヴィンによって1969年頃に造られた。^[1]「祖母細胞」という概念は、真面目な仮説としてではなく、当初は主にジョークとして使われ、入門書で集団理論を議論するための「藁人形または引き立て役」として使われるようになった。^{[1]しかし、}グノーシスニューロン という同様の概念は、数年前にイェジ・コノルスキによって真面目な提案として導入された。^{[3] [1]}

1953年、ホレス・バーロウはカエルの網膜の細胞を「虫検出器」と表現したが、この用語は広く使われることはなかった。^{[4] [1]}数年後、ジェローム・レットヴィンらもこれらの細胞やその他の細胞を研究し、最終的に1959年に「カエルの目がカエルの脳に伝えるもの」という広く知られる論文を発表した。^[1]

1969年頃、レットヴィンはMITで教えている講義で「祖母細胞」という用語を導入し、脳内に「母親にのみ特異的に反応する」一群の「母細胞」を発見した脳神経外科医についての架空の逸話を語った。「母親は、生きているか剥製か、前から見ても後ろから見ても、上下逆さまでも斜めから見ても、似顔絵や写真や抽象画で表現されていても」。[ ^1]レットヴィンの話では、脳神経外科医は、フィリップ・ロスの1969年の小説『ポートノイの悩み』のタイトルキャラクターであるポートノイの脳からこれらの「数千の個別のニューロン」をすべて除去（アブレーション）し、母親への執着を治し、代わりに「祖母細胞」の研究を続けた。^[1]

2005年までに、エド・コナーは、この用語が「1対1のオブジェクトコーディング方式に反対する圧倒的な実用的議論のすべてを呼び起こすための省略形になった。祖母細胞を信じていると非難されたい人は誰もいない」と指摘した。^[5]しかし、その年、UCLAの神経外科医イツァーク・フリード、指導医ロドリゴ・キアン・キロガらは、後に「ジェニファー・アニストン・ニューロン」と呼ばれるようになるものに関する調査結果を発表した。^{[5] [6]}研究者は、てんかん発作を起こした患者を手術した後、ジェニファー・アニストンのような有名人の写真を見せた。完全に意識のある患者は、特定のニューロンの発火が頻繁に見られ、脳にはアニストン特有のニューロンがあることを示唆した。^{[6] [7]}

サルの下側頭葉の視覚ニューロンは、手と顔に対して選択的に発火する。 ^{[8] [9] [10] [11]}これらの細胞は、果物や性器など、サルにとって重要な他の視覚対象に対しては発火しないという点で選択的である。研究により、これらの細胞の一部は任意の視覚対象に対して高い特異性を示すように訓練できることがわかっており、これらはグノーシス細胞/祖母細胞の要件に適合していると思われる。^{[12] [13]} さらに、人間の海馬には、個々の人間の顔に対する高度に選択的な反応を含む、さまざまなカテゴリの刺激に対して高度に選択的な反応を示す細胞があるという証拠がある。 [ ^{14] [15 ]}

しかし、報告されている顔選択細胞のほとんどは、祖母/グノーシス細胞ではありません。なぜなら、それらは特定の知覚を表さないからです。つまり、サイズ、向き、色の変形に関係なく、1 つの顔に対してのみ活性化が狭く選択的な細胞ではないのです。最も選択的な顔細胞でさえ、通常は、より弱いとはいえ、さまざまな個別の顔に対しても放電します。さらに、顔選択細胞は、顔のさまざまな側面に対する反応がさまざまです。これは、細胞の反応性が、バナナなどの他のカテゴリの刺激ではなく、異なる個別の顔を区別するサルの必要性から生じていることを示唆しています。その識別特性は、異なる個別の顔が、他の種類の刺激よりも全体的な構成と細かい詳細において互いにはるかに類似しているという事実に関連しています。^[1]さらに、これらの細胞は、実際には、顔構成の全体的なコンテキストでのみ機能する特殊な特徴検出ニューロンとして応答している可能性が示唆されています。^{[17] [18]}

一つの考え方としては、そのような細胞は特定の顔を検出するのではなく、顔の粗いまたは分散したコーディングのための集団を形成するというものです。したがって、特定の祖母は、祖母細胞または祖母に近い細胞の特殊な集団によって表される可能性があります。^[1]

2005年、カリフォルニア大学ロサンゼルス校（UCLA）とカリフォルニア工科大学（Caltech）の研究で、ビル​​・クリントンやジェニファー・アニストンなど特定の人物に反応して発火する異なる細胞の存在が明らかになった。例えば、ハル・ベリーのニューロンは「ハル・ベリーという概念、抽象的な存在」に反応し、ハル・ベリーの画像だけでなく「ハル・ベリー」という実際の名前にも発火する可能性がある。^[19] しかし、この研究では、監視対象の細胞だけがその概念に反応したという示唆はなく、他の女優がその細胞を反応させなかったという示唆もなかった（ただし、他の女優の画像をいくつか見せても反応はなかった）。^{[19]研究者らは、祖母細胞の証拠ではなく、}スパース性の証拠を発見したと考えている。^[20]

小さな神経ネットワークが顔認識を提供するという理論のさらなる証拠は、マカクザルの細胞記録研究の分析から発見されました。科学者は、顔を高次元線形空間の点としてフォーマットすることにより、各顔細胞の発火率が、この空間の単一の軸上への入ってくる顔刺激の投影に比例することを発見しました。これにより、約200個の顔細胞集団が空間内の任意の顔の位置をエンコードできるようになります。^[21]

祖母細胞仮説は、スパース性の概念の極端なバージョンであり 、^{[22] [5]}批判がないわけではありません。祖母細胞理論の反対は、分散表現理論であり、特定の刺激は、脳内に広く分布する大規模なニューロン群にわたる独自の活動パターンによってコード化されていると主張しています。

希薄性に対する反論としては、次のようなものがある。

1. いくつかの理論によれば、特定の顔は、横顔、3/4 ビュー、正面、上から見た姿など、さまざまな角度から認識される必要があるため、顔ごとに何千もの細胞が必要になると言われています。
2. 視覚処理が網膜から脳のさまざまな視覚中枢を経て進むにつれて、画像はより具体的になるのではなく、垂直線、色、速度などの基本的な特徴に部分的に分解され、比較的大きな距離で分離されたさまざまなモジュールに分散されます。これらすべての異なる特徴がどのように再統合されてシームレスな全体が形成されるかは、結合問題として知られています。

ウィリアム・ジェームズは1890年に、関連する概念として教皇細胞を提唱した。^[23]教皇細胞は、私たちの経験をすべて備えた、あり得ない推定上の細胞として定義される。これは、感覚データの経験の場であるという点で、概念特有の細胞とは異なる。ジェームズの1890年の教皇細胞は、祖母の「脳の残りの部分が表現を提供する」細胞であった。祖母の経験はこの細胞で起こった。