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細胞癒着は、植物細胞が完全に崩壊した後に内部の正圧（水圧膨圧）が失われたために細胞壁に生じる永久的で修復不可能な損傷である。[1]植物細胞内の正圧は、細胞壁の直立構造を維持するために必要である。[1]細胞崩壊につながる 乾燥（相対水分含有量が10％以下）は、植物細胞の膨圧調節能力が環境ストレスによって損なわれた場合に発生する。水は、細胞内圧が外部大気圧に等しい膨圧ゼロ点に達した後も細胞外に拡散し続け、細胞内に負圧を生成する。[2]この負圧は細胞壁がもはやその歪みに耐えられなくなるまで細胞の中心を内側に引っ張る。[1]この内向きの圧力によって崩壊の大部分が細胞の中心部で発生し、残った細胞質内の細胞小器官が細胞壁に押し付けられる。[1]原形質分離（自然界では起こらない現象）とは異なり、細胞膜は細胞崩壊中も崩壊後も細胞壁とのつながりを維持します。[1]
植物細胞の細胞融解は、高張液に細胞を置き、溶液中の溶質の大きさが細胞壁マトリックスの細孔を通る流れを阻害する場合、実験室環境で誘発することができます。[1] [3] ポリエチレングリコールは、実験条件下で細胞融解を誘発するために使用される高分子量の溶質の例です。[3]自然環境で細胞融解の発生につながる環境ストレス要因には、激しい干ばつ、氷点下の気温、イネいもち病菌（Magnaporthe grisea）などの病原体があります。[3] [4] [5]
回避のメカニズム
乾燥耐性とは、重度の脱水後に細胞壁に修復不可能な損傷を与えることなく細胞が正常に水分補給できる能力を指します。[6]乾燥に関連する代謝、機械的、酸化ストレスによる細胞損傷を回避することは、乾燥耐性を維持するために克服しなければならない障害です。[6] [7]干ばつ耐性に利用されるメカニズムの多くは乾燥耐性にも利用されますが、乾燥耐性と干ばつ耐性という用語は、一方が他方と必ずしも相関しないため、互換性がありません。[7]高い乾燥耐性は、ツノゴケ類、苔類、コケ類の植物群を含むコケ類に典型的に見られる特性ですが、被子植物でも程度は低いものの観察されています。[7]これらの植物は総称して復活植物として知られています。[8]
復活植物
多くの復活植物は、干ばつ、そしてその後の乾燥ストレスに対処するために、構成的メカニズムと誘導メカニズムを使用します。[7]シクロフィリン、デヒドリン、LEAタンパク質などの保護タンパク質は、乾燥に敏感な種では干ばつストレス時にのみ通常見られる乾燥耐性種内のレベルで維持され、誘導メカニズムが活性化されると、より大きな保護バッファーを提供します。[6] [7]一部の種は、アントシアニンやその他のポリフェノールも継続的に生成します。[7]ホルモンABAの増加は、通常、誘導性代謝経路の活性化に関連しています。[7]糖（主にスクロース）、アルデヒド脱水素酵素、熱ショック因子、およびその他のLEAタンパク質の生成は、細胞構造と機能をさらに安定化させるために活性化後にアップレギュレーションされます。[6] [7]細胞壁構造の組成は、細胞壁の構造に修復不可能な損傷を与えることなく折り畳まれるように柔軟性を高めるために変更されます。[7]糖は細胞膜内の水素結合を維持することで水の代替物として利用されます。[8]活性酸素種の生成を制限するために光合成が停止され、最終的にはすべての代謝が大幅に減少し、細胞は再水和するまで事実上休眠状態になります。[7]
参考文献
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