王冠の恥ずかしさ

樹冠の接近回避（樹冠分離^{[ 1 ]} 、樹冠接近回避^{[ 2 ]}、または樹冠間隔^{[ 3 ]}とも呼ばれる）は、一部の樹種で観察される現象で、樹冠が密集した樹木の樹冠同士が接触せず、溝状の隙間のある樹冠を形成する。 ^{[ 4 ] [ 5 ]} この現象は同種の樹木の間で最も多く見られるが、異なる種の樹木の間でも発生する。^{[ 6 ] [ 7 ]}樹冠の接近回避が適応行動である理由については多くの仮説があり、研究によると、葉を食べる昆虫の幼虫の拡散を阻害する可能性がある。^{[ 8 ]}

冠部への警戒心の正確な生理学的根拠は不明である。^{[ 6 ]}この現象は1920年代から科学文献で議論されてきた。^{[ 9 ]}さまざまな仮説や実験結果は、異なる種間で複数のメカニズムが存在することを示唆している可能性があり、これは収斂進化の一例である。

いくつかの仮説では、樹冠の枝の絡み合いが隣接する木の「相互剪定」につながると主張している。風の強い地域の木は、風が吹くと互いに衝突し、物理的な損傷を受ける。擦り傷や衝突によって樹冠の恥ずかしさ反応が引き起こされる。研究によると、側枝の成長は、機械的な擦り傷によって妨げられるまでは、隣の木の影響をほとんど受けない。^{[ 10 ]}樹冠が風で衝突しないように人為的に防ぐと、徐々に樹冠の隙間が埋まる。^{[ 11 ]}これは、同じ生物の枝の間で樹冠の恥ずかしさが生じる例を説明する。この考えの支持者は、恥ずかしさは、風の強い森林、柔軟な木の群落、枝が柔軟で側方の動きが制限されている初期遷移林など、この剪定に適した条件で特に見られると指摘している。^{[ 6 ] [ 12 ]}この理論によれば、側枝の柔軟性の変動が樹冠の恥ずかしさの程度に大きく影響する。

同様に、成長結節での絶え間ない摩擦が芽組織を破壊し、側方成長を継続できなくなることを示唆する研究もある。 1955年にユーカリの樹冠の警戒パターンを研究したオーストラリアの森林学者MR Jacobsは、樹木の成長先端が摩擦に敏感で、その結果、樹冠に隙間が生じると考えていた。^{[ 13 ]} Miguel Franco (1986)は、 Picea sitchensis (シトカスプルース)とLarix kaempferi (カラマツ)の枝が摩擦によって物理的に損傷を受け、先端の芽が枯死することを観察した。^{[ 10 ] [ 14 ]}

有力な仮説の一つは、樹冠回避行動は隣接する植物間の相互の光感知に関係しているというものである。光受容体を介した日陰回避反応は、様々な植物種でよく知られている行動である。^{[ 15 ]}隣接植物の検出は、いくつかの固有の光受容体の機能であると考えられている。植物は、後方散乱された遠赤色光を感知することで隣接植物の近さを感知することができ、このタスクはフィトクロム光受容体の活動によって達成されると広く考えられている。^{[ 16 ]}多くの植物種は、遠赤色光の増加（ひいては、侵入してくる隣接植物）に反応して、遠赤色刺激から遠ざかるように成長を方向付け、伸長速度を増加させる。^{[ 17 ]}同様に、植物は青色光を使用して日陰回避反応を誘発し、おそらく隣接植物の認識に役割を果たしていると考えられるが、^{[ 18 ]}これは1988年に認識され始めたばかりである。^{[ 19 ]}

これらの行動の特徴づけは、樹冠の恥ずかしさが、よく理解されている日陰回避反応に基づく相互遮光の結果にすぎないことを示唆している可能性がある。^{[ 6 ] [ 20 ]} Dryobalanops aromaticaを研究したマレーシアの学者Francis SP Ngは、成長先端が光レベルに敏感で、誘発された日陰のために隣接する葉に近づくと成長が停止すると示唆した。^{[ 6 ] [ 20 ]}

2015年の研究では、シロイヌナズナは近縁種と非近縁種の間で生育した場合、異なる葉の配置戦略を示し、異なる隣接種を遮光し、近縁種を避けることが示唆されている。この反応は、複数の光感覚様式の適切な機能に依存することが示された。^{[ 21 ]} 1998年の研究では、光受容体を介した成長阻害の同様のシステムが、樹冠の恥ずかしさの説明として提案されたが、^{[ 6 ] [ 20 ]}光受容体と樹冠の非対称性の間の因果関係はまだ実験的に証明されていなかった。これは、同種間でのみ見られる樹冠間隔の事例を説明できるかもしれない。^{[ 6 ] [ 7 ]}

樹冠を隠そうとする傾向を示す樹木には、以下のようなものがある。

• Dryobalanops属の種には、Dryobalanops lanceolata ^{[ 22 ]}やDryobalanops aromatica (kapur)などが含まれます。
• ユーカリのいくつかの種^{[ 23 ]}
• Pinus contortaまたはロッジポールパイン^{[ 1 ]}
• アビセニア・ゲルミナンスまたはブラックマングローブ^{[ 3 ]}
• シェフレラ・ピティエリ^{[ 6 ] [ 12 ]}
• Clusia alata ^{[ 6 ] [ 12 ]}
• K. パイマンスは、 Celtis spinosaとPterocymbium beccariiを含む複数の樹種のグループで樹冠の警戒心を観察した^{[ 7 ] 。}

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