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| セノコッカム・ジオフィラム | |
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| セノコッカム・ジオフィラム外菌根 | |
| 科学的分類 | |
| 王国： | |
| 分割： | |
| クラス： | |
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| 属: | |
| 種： | C.ジオフィラム
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| 二名法名 | |
| セノコッカム・ジオフィラム フランシスコ（1829）
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Cenococcum geophilum Fr. は、 Cenococcum graniforme (Sow.) Ferd. および Winge とも呼ばれ、子嚢菌類の菌類で、 Cenococcum属の唯一のメンバーです。森林生態系で見られる外生菌根菌種の中で最も一般的なものの一つです。この種の地理的分布は特に世界中に広がっており、環境条件の広い生態系で見られ、多くの場合、相対頻度が高いです。 [1]広範囲に分布し、森林土壌に豊富に存在するため、最もよく研究されている外生菌根菌種の一つです。この種は不妊で、無性胞子も有性胞子も生成しないことが長い間知られていますが、隠れた有性生殖段階が存在する可能性があります。 [2] C. geophilumによって生成される菌糸は太く (1.5-8 µm)、真っ直ぐで真っ黒で、分岐がほとんどないのが特徴です。これらは通常、単軸性（分岐しない）外生菌根を形成します。C . geophilum外生菌根の外套は通常厚く、少数から多数の菌糸が放出されています。
分類
この種は1800年にJames Sowerbyによって菌核から最初に記載され、 Lycoperdon graniforme Sow と命名されました。後に、Elias Fries がCenococcum属を導入し 、唯一の種はCenococcum geophilum Frと名付けられました。これらの名前は後に、1925年の Ferdinandsen と Winge によるこの種のモノグラフ研究で統合され、 Cenococcum graniforme (Sow) Ferd. と Winge となりました。 [3] Hatch は、「漆黒」の外套を持つ外生菌根を形成する菌糸を特定し、Mycelium radicus-nigrostrigosum Hatchと名付けました。最後に、Linhell は外生菌根を形成する菌類を、先に記載された菌核を生成する菌類と関連付けました。[4] 分子解析により、C. geophilumは他の子嚢菌類の外生菌根菌（主にペジザレス目）とは近縁ではなく、実際にはドシデオ菌類に属することが明らかになっています。[5]セノコッカム・ジオフィラムはドシデオ菌類で唯一知られている外生菌根菌です。Spataforaら（2012）は、 C. geophilumをグロニア科に分類し、グロニウム属の近縁種としました。[2]
エコロジー
豊富さと分布
外生菌根樹木宿主が存在する土壌では、Cenococcum geophilum の菌糸と外生菌根が相対的に高い頻度で見つかることは珍しくありません。多くの外生菌根菌とは異なり、Cenococcum geophilum はほとんどの外生菌根宿主の細根に容易に定着します。森林の遷移段階のすべてで見つかる可能性があります。[6]ほとんどの外生菌根菌種とは異なり、Cenococcum geophilum は土壌の有機層に明確な垂直分布を持たないようですが[7]、鉱物質土壌よりも有機層を好むようです。[8] [9] Cenococcum geophilum はまた、ミクロスケール[10]およびサイトレベルでも均一な水平空間分布パターンを持つようです。[11]この異常な分布パターンは、 Cenococcum geophilumの広いニッチ幅および/または種内の遺伝的変異の結果である可能性があります。 [6] この広いニッチ幅に貢献している可能性がある要因は、広範囲のストレス要因に耐える種の能力です。Cenococcum geophilum分離株は、凍結、[12] 、塩分[13]、重金属[14] のストレス要因に耐えることが示されているが、おそらく水ストレスへの耐性能力で最もよく知られています。[15] [16] [17] Hasselquistら(2005) は、ダグラスモミの実生の細根へのC. geophilumのコロニー化の増加が、水分利用率が低い時期に宿主植物の水ストレスを軽減する可能性があることを示唆する証拠を発見しました。[18] C. geophilumで非常に高いメラニン生合成により、その菌糸は「漆黒」の外観になり、菌類のストレス耐性に関連付けられています。[19]したがって、これはC. geophilum における水ストレスを軽減する重要な機能的形質である可能性があります。[20] C. geophilumが水ストレス耐性に利用する可能性のある他の潜在的な特性としては、適合する浸透圧調節物質の産生と蓄積[21] [22]および熱ショックタンパク質の産生が挙げられる。[23]窒素施肥はC. geophilumの個体数に悪影響を及ぼすようであり[24]、これは土壌中の窒素が植物の成長を制限しなくなると宿主樹木が外生菌根共生に配分する炭素が少なくなることによるものと考えられる。
酵素の生産と栄養素の獲得
他の外生菌根菌種と同様に、C. geophilumは土壌中の基質を加水分解して、自身と宿主植物にとって重要な栄養素にアクセスして獲得できる細胞外酵素を生成します。C. geophilum の外生菌根は、ヘミセルロースやセルロースなど、植物の落葉によく含まれる 14 C 標識基質を加水分解することが示されています。[25] Cenococcum geophilum の外生菌根は、ラッカーゼ、グルコロニダーゼ、キシロダーゼ、ホスファターゼ酵素を高レベルで生成することも示されています。 [26]
炭素隔離
気候変動の観点から、菌根菌組織における炭素隔離の理解への関心が高まっています。C . geophilum の菌糸、外生菌根、菌核は腐敗に対して非常に耐性があり、組織内に大量の炭素を隔離する可能性があることを示す証拠が多数あります。Fernandez ら (2013) は、C. geophilum の外生菌根が他の外生菌根菌よりも土壌中でかなり長く存続することを発見しました。[27]この腐敗に対する耐性は、 C. geophilum菌糸 に見られる細胞壁の重度のメラニン化に関係している可能性があり、これは加水分解酵素では分解できず、植物の落葉中のリグニンと同様に酸化酵素の導入を必要とします。 [28] Cenococcum geophilum は菌核と呼ばれる休止構造を生成します。これらの構造は土壌中で何年も生存できることがわかっています。驚くべきことに、これらの構造物は土壌中で数千年にわたって比較的分解されずに残存することが知られています。[29]
遺伝的多様性と隠れた種分化
かつては単一種と考えられていたC. geophilum分離株間で形態、成長速度、生育条件への反応に観察される多様性から、研究者らは潜在的種分化の可能性を推測した。分子技術の進歩により、研究者らはさまざまな空間スケールで C. geophilum 株の遺伝的変異を調べることでこの仮説を検証できるようになった。LoBuglio ら 1991 は、地理的起源が異なる (異なるものから類似のものまで) C. geophilum分離株 71 株のリボソーム DNA の変異の程度を調べ、分離株間で大きな遺伝的変異があることを発見した。 [30] C. geophilum の高度な遺伝的変異は、群落レベルで繰り返し観察されている。[31] [32] Douhan と Rizzo (2005) は、土壌サンプルのスケールでC. geophilumの系統学的に異なる系統を発見し、C. geophilumで潜在的同所的種分化が起こっているという仮説を裏付けている。[33]
参考文献
- ^ Trappe, JM (1962). Cenococcum graniforme - その分布、生態、菌根形成、および固有の変異（博士論文）。
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- ^ フェルディナンセン、C.、ウィンジ、Ö. （1925年）。セノコッカム Fr.モノグラフィック研究。 Kongelige Veterinaer-og Landbohoiskoles Aarsskrift、332-382。
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外部リンク
- Index Fungorum のCenococcum geophilum