樹冠土壌

樹冠土壌は樹木土壌とも呼ばれ、樹木の枝、割れ目、またはその他の物理的特徴が葉や細い枝などの有機物を蓄積できる森林樹冠の領域に存在します。最終的に、この有機物は風化して土壌のようなものになり、一部の温帯雨林では30cmの深さに達することがあります。^[1]着生植物はこの薄い土壌に根を張り、有機物を追加し、根系で物質を物理的に分解することで土壌の発達を加速します。温帯雨林の樹冠土壌によく見られる着生植物には、コケ類、シダ類、地衣類などがあります。温帯の樹木の着生植物はどこにでも見られることが多く、樹木全体を覆うことがあります。宿主となる樹木によっては、乾燥重量で最大6.5トンの着生バイオマスを収容し、これはその樹木の葉の質量の4倍以上に相当します。^[2]この巨大な存在は、森林の動態を完全に理解するために、その動態をよりよく理解する必要があることを意味します。樹冠土壌に蓄えられた栄養素は、そこに生育する着生植物、さらには樹冠根の成長を通じて樹冠土壌が蓄積している樹木によっても利用されます。この貯蔵により、栄養素は生態系を通じてより密接に循環し、システムから栄養素が洗い流されるのを防ぎます。

発達中の樹冠土壌の特性を評価する際には、数多くの要因が関係している。樹冠土壌に蓄積する植物質の種類は、土壌のpH 、水分含有量、栄養含有量、および栄養利用可能性など、発達する条件に強く影響する可能性がある。 ^[3]樹冠の年齢もその発達に重要である。古い樹冠はより多くの物質を蓄積し、より深い土壌を形成する可能性がある。土壌内では、古い樹冠土壌では有機物がさらに分解され、若い樹冠土壌よりも繊維質の物質が少なくなる。おそらくより直感的に言えば、有機物が蓄積し始める高さも樹冠土壌の発達に大きな影響を与える可能性がある。森林の樹冠のより高い場所にある樹冠土壌は、より自然環境にさらされるため、日光や風にさらされる機会が多くなり、利用可能な土壌水分の極端な変化につながる可能性がある。

ほとんどの着生植物は根系が非常に浅く、主に宿主の木に付着するために使用されます。したがって、根系が浅い水分依存の着生植物は、水分含有量の変化に敏感で、乾燥のリスクがあります。対照的に、樹冠の下の方に形成される樹冠土壌は、光への露出と水分含有量のより極端な変動から保護される可能性が高くなります。さらに、樹冠の下の土壌には、より高い近くの木から、または樹冠土壌がある木の上部から落ちてくる有機物が蓄積する可能性も高くなります。これにより、これらの樹冠の下の土壌はより多くの有機物と栄養素を蓄積することができ、生産性が向上します。

土壌に生息する生物は、栄養素の発達とターンオーバー時間に大きな影響を与えますが、これは樹冠土壌にも当てはまります。ダニやウジなどのマクロ生物は、有機物を摂取して消化管で分解し、土壌の混合と形成を助けます。細菌や真菌などの微生物は、基本的に同じ目的を果たしますが、異なる分解経路を使用します。これらの生物の存在は、土壌内の栄養循環を維持し、着生植物と微小生態系の成長に必要な栄養素を提供する上で重要です。樹冠土壌で見つかった微生物群集は、林床の土壌で見つかった群集とは異なっていますが、類似していることがわかっています。^[4]一般的に、落下した着生植物の細菌群集は、完全にではありませんが、すぐに林床の細菌群集に置き換えられます。また、樹冠土壌を含む宿主樹木の枝が宿主から切り離された場合、土壌内の細菌群集の変化を測定できます。これは、樹冠に含まれる群落が宿主の樹木にある程度依存していることを示しています。

キャノピー土壌はヒストソル[1]に分類され、主に有機物で構成されています。深さは異なりますが、キャノピー土壌は通常、最上部に半層を持ち、ほとんどが分解されていないミズゴケで構成されています。その性質と歴史により、土壌はいくぶん単純で、ほとんどの場合、あらゆる種類のミネラル成分が欠如しています。

維管束着生植物は、世界中の維管束植物全体の約 9% を占めますが、熱帯地域でははるかに一般的です。^[5]維管束着生植物の多様性のこの過小評価についてはまだ議論が続いていますが、おそらく、より低い気温、水分の利用可能性、および氷河の歴史を含むいくつかの非生物的要因に関係しています。北半球と南半球に関する着生植物の分布は、極めて非対称です。^[6]南半球の温帯には、北半球よりもはるかに多くの維管束着生植物があり、それらはより極地の緯度まで存続しています。これは、気温などの非生物的要因が、その地域の氷河の歴史よりもはるかに影響力が小さいことを示唆しています。約 27,000 年前の最終氷期極大期[ ^7]には、現在北半球の温帯雨林で占められている地域の大部分が広大な氷床に覆われ、すべての生命が消滅しました。対照的に、南半球の温帯雨林は大部分が氷のない状態のままでした。これは南半球の生態系に非常に有利であり、より多くの絶対維管束着生植物種が進化し、特定の地位を占めることができました。維管束着生植物と樹冠土壌の形成は密接な関係があり、樹冠土壌の分布は平行分布パターンに従うことを意味します。これは、樹冠土壌の形成を促進するのは、着生植物の成長と衰退のパターンだからです。

特定の種類の着生植物は、森林の上層部に新しい樹冠土壌を形成できるため、生態系エンジニアとみなすことができます。たとえば、 Fascicularia bicolor は南米の温帯雨林に生息する着生植物の一種で、ゴミ箱着生植物と呼ばれるグループに属しています。これらは、落下する有機物を捕らえて蓄積する広大なマットを形成し、樹冠土壌の形成を促進します。これらのマットは周囲の樹冠の温度と湿度を調節し、着生植物の成長の種の多様性を変えるため、生態系エンジニアとして分類されるべきです。^[8]