弾道運動

弾道運動は、非常に短い時間内に最大速度と加速度を示す 筋肉の収縮として定義できます。弾道運動は、高い発火率、高い力の発揮、および非常に短い収縮時間を示します。

弾道筋運動の筋収縮は、主働筋 [1] と拮抗筋の同時筋活性化、または特徴的な三相性の主働筋/拮抗筋/主働筋活性化 [2] を示すことがある。筋^電図( EMG ⁾記録は、三相性筋活性化が、運動開始の 50 ～ 100 ミリ秒前に発生し、発火率が 60 ～ 120 Hz で 100 ミリ秒続くことがある短い主働筋運動単位活性化信号で始まることを示している。 弾道運動の発火率は、低速ランプ運動 (5～15 Hz) の発火率よりもはるかに高い。 したがって、短い主働筋収縮の後に拮抗筋単位の活性化が続く。 拮抗筋単位の活性化の程度は、環境刺激に依存しない最初の主働筋活性化とは異なり、手元のタスクに依存する。 拮抗筋収縮の機能は、弾道運動の振幅とタイミングを制御すると考えられている。拮抗筋の収縮は、手足が過度に伸びるのを防ぐことで関節の損傷を防ぐ役割を果たす可能性があり、また、手足を動かす距離と時間を制御する機能も果たしています。小さな振幅の弾道運動を伴う実験では、拮抗筋の活性化が著しく増加し、移動距離を制御しない実験では、拮抗筋の活性化が減少するか、まったく見られませんでした。^[2] 2番目の拮抗筋の活性化は、拮抗筋の収縮の負の加速を終了させ、弾道運動を終了すると考えられています。

弾道運動は、弾性エネルギー貯蔵とそれに続く回復機構によって駆動されることが多い。弾道運動の極めて速い速度を生み出すために必要な力は、筋肉の働きが弾性要素（腱、腱膜、筋肉など）に貯蔵されることで可能になる。筋肉の働きは、比較的ゆっくりとした時間にわたってこれらの弾性要素に適用され、非常に急速に放出される。^[3]エネルギーが貯蔵される時間よりはるかに短い時間で放出されるため、より高い出力が生成される。この意味で、筋肉の力は実際に増幅される。筋肉の収縮によってエネルギーが生成され、腱に貯蔵され、その後放出されて身体（または身体部分）の機械的エネルギーが増加すると、筋肉の力が増幅される。ただし、力の「増幅」という用語は誤解を招く可能性があることに注意する必要がある。動物では、弾性機構がシステムにエネルギーを追加することは決してない。弾性機構は、エネルギーが貯蔵されるよりも速く放出されるという意味で力を増幅する。^[4]

弾道システムは、実際の動作に関連する筋肉よりもはるかに大きなパワー出力が可能です。その代表的な例の1つは、サンショウウオの舌の突出です。^[5] この筋肉の働きと体/四肢の働きの分離は、弾性エネルギー貯蔵メカニズムの主な利点です。この分離から生じるもう1つの利点は、弾道動作の熱依存性の低下です。^[6] DebanとLappinは、弾性駆動の弾道動作（口を開けて舌を突き出す）と筋肉駆動の動作（舌を引っ込めて口を閉じる）という2種類の動作を含むヒキガエル（Bufo terrestris）の獲物捕獲行動を分析しました。ヒキガエルの摂食は温度範囲（11〜35℃）で観察され、運動学、動力学、および筋電図の変数が測定および分析されました。 11～35℃の温度範囲では、弾道運動のQ ₁₀値は 1 に非常に近く (Q ₁₀ = 0.99～1.25)、熱的独立性を示し、主要仮説を裏付けています。筋肉を動力とする運動の温度係数は高く (Q ₁₀ = 1.77～2.26)、熱的依存性を示しています。

熱に依存しない弾道運動のもう一つの例は、カメレオンの舌の投射である。^[7]エボシカメレオン（Chamaeleo calyptratus）は、この高性能な舌の投射と、獲物の捕獲を、幅広い温度範囲（15℃～35℃）で実行できることが発見された。アンダーソンとデバンは、舌の投射と引っ込め（弾性力に頼らない）の熱依存性の違いも発見した。これは、弾性反動機構が弾道舌の投射の熱依存性の低下に関与しているという仮説をさらに裏付けている。

トラップジョーアリ（Odontomachus bauri）では、弾道運動は、その極めて素早い下顎の打撃に見られる。トラップジョーアリの下顎は、平均で 38.4 m/s の速度で閉じ、アリの体重の 371 ～ 504 倍の力を発揮する。アリは、この極めて強力な下顎の打撃をいくつかの斬新な方法で利用する。アリがより大きな動物を攻撃する場合、その動物を打撃すると同時に、打撃の力を利用して動物から遠ざかる。同じ大きさの獲物、たとえば別のアリに直面した場合、打撃は実際に両方の動物を互いに遠ざけることになる。アリが捕食者から逃げようとする場合、アリは基質を打撃し、空中に垂直に飛び上がる。^[8]

コオロギ（Acheta domesticus）の跳躍動作には、弾道運動が見られる。コオロギの推進力となる蹴りはわずか2～6msの期間で起こるが、蹴りの前の18～40msの間に、拮抗する脛骨伸筋と脛骨屈筋の共同収縮によって必要な位置エネルギーが蓄積される。コオロギは、泳ぐときにも、この同じ弾道運動を使用することができる。^[9]

イモガイ（Conus catus）では、銛のような歯舌を獲物に発射する様子に弾道運動が見られる。イモガイの口吻が獲物に接触してから、240～295ミリ秒後に歯が射出される。歯の射出は、歯の後ろの液体空間を加圧することで行われると考えられている。^[10]

サンショウウオ、ヒキガエル、カメレオンの弾道運動は、弾性反動機構によって制御される舌の突出に見られる。筋繊維の向きは、弾道運動を可能にするものであるため重要である。カメレオンでは、弾道舌運動に使用される筋繊維は螺旋状になっており、突出中に舌がねじれるのを防ぐために、同量の繊維が時計回りと反時計回りに向いていることが判明した。繊維の内側の角度は約45度で、これは加速筋全体に均等な緊張を生み出すための理論上の最適値である。^[11]

Hydromantes属のサンショウウオでは、筋肉の活性化パターンがマッピングされている。これらのサンショウウオの弾道舌運動に使われる主な筋肉は、直筋下弓状筋 (SAR) である。これらの SAR 筋肉はさらに前部 (SARA) と後部 (SARP) に分けられる。最初に活性化される筋肉は、頭の後ろ近くにある SARA である。SARA は、舌が獲物に接触するまで活動している。次に、サンショウウオの内側と外側のさらに後ろにある後部 SARP が活性化される。その後、中央の SARP が活性化され、前部 SARP が最後に活性化される。獲物との距離が長くなるにつれて、活性化の間隔が短くなり、活性化の持続時間が長くなる。弾道舌は、これまでに Hemidactyliini 属と Bolitoglossini 属で 2 回進化している。舌の投射の正確なメカニズムは分類群全体でわずかに異なるが、結果として生じる投射は比較的一定のままである。^[12]

カエルは舌を突き出すための特別な筋肉構造を持っていません。カエルは、非常に素早い顎の動きで舌を突き出すことで、この問題を回避しています。すべてのカエルには、顎、つまり舌の突き出しを制御する2つの下顎筋があります。m. 頤舌筋は舌を突き出すのに使われ、m. 舌骨舌筋は舌を引っ込める筋です。これらの筋肉は両方とも縦方向に配向した繊維を持っており、これはカメレオンの螺旋方向に配向した繊維とは対照的です。^[13]

人間の場合、弾道運動には手足の自発的な推進力が伴う。^[14]これは、本質的に原子的なリーチ反応や打撃反応などの日常的なルーチンに見られる。指さしジェスチャーや物を置く動作はリーチ反応であり、加速と減速が低い。一方、パンチや投げは打撃反応であり、加速と減速が高いのが特徴である。これらの動きはターゲットの位置が非常に変わりやすく、運動学では「弾道」と呼ばれている。弾道運動では、手足（手・足）をターゲットに向かって加速するために最初のインパルスが必要であり、次に減速インパルスがブレーキとして機能して動きを止める。これらの動きは、ベル型の速度プロファイルを特徴とする。ポーズトラッキングなしで認識を実行するために開発されたベイジアンモデル（ベイジアンネットワークを参照）は、人間の弾道運動を、物体と環境の間の一連の動きとして説明する。各動きは、さまざまなコンテキストにおいて、前の動きや後続の動きから独立している。人間の素早い単関節運動は、主動筋、拮抗筋、そして主動筋の一連の活性化によって制御されます。このプロセスは三相性活性化と呼ばれます。これらの運動は、「主動筋と拮抗筋のバーストのパターンで実行されますが、その持続時間はほぼ一定ですが、振幅は異なります…」 (Acornero et al. 1984)。^[15] 2つの関節が関与するあらゆる弾道運動には、主動筋と拮抗筋のバーストが必要です。これは、さまざまな種類の弾道運動の基礎として考えることができます。