アルテミア・フランシスカナ

卵生を行うメスは、メスの殻腺から厚い殻を与えられた胚を維持し、休眠期間に入ります。これにより、理想的な環境条件に応じて、胚は後から孵化することができます。これは進化上の利点をもたらし、世代の重複につながる可能性があります。また、極端な環境やストレスの多い環境に対応して、生存して後から孵化する卵を産む能力にもつながり、次世代の継続を確実にします。卵生は、極端な塩分濃度と温度、低酸素症、食料不足、短い日照時間などのストレス要因によって引き起こされます。食料の入手可能性は繁殖戦略に大きく影響し、食料レベルが低いと卵生（嚢子による繁殖）が有利になる傾向があります。^{[ 4 ] [ 5 ]}

卵胎生では、胚は母体の体内に保持された卵の中で発生し、生児出産前に体内で孵化する。餌の豊富さが増すと、A. franciscana は子孫の生産のために卵胎生へと移行した。これは、 A. franciscana の繁殖行動が塩分濃度と温度に依存することを示唆している。^{[ 12 ]}

A. franciscanaは有性生殖によって子孫を残す。A . franciscanaの交尾過程は複数の段階からなる。

A. franciscana はまず潜在的な交尾相手を見つけ、その相手に向かって移動します。触角と小触角を接触させてメスの生殖器領域に触れることで、戦術的な合図を用います。これが交尾過程における最初の接触となります。次に、オスは把持器、つまり特殊な二次触角を用いてメスに掴まります。生殖器官が結合する挿入と呼ばれる過程が起こり、2 体の生物間で遺伝物質が伝達されます。挿入の過程は、メスが交尾の準備ができている場合にのみ成功します。この過程は受容状態と呼ばれ、メスが成熟した未受精卵を育児嚢に持ち、卵嚢が空になっている状態です。^{[ 4 ]}

オスのA. franciscanaは4つの異なる求愛パターンを示します。(1) 接近と接触戦略：オスはメスを探し、把持器でメスの体に触れます。(2) メスの後ろを泳ぐオス：オスは物理的な接触なしに特定の方向でメスを追います。(3) 乗ろうとする試み：オスはメスをつかもうとしますが、メスが急に動くと外れてしまうことがあります。(4) 乗ることに成功：オスがメスのエビをうまくつかみ、5分間一緒に泳ぎ、交尾します。

交尾関係を成功させるための経路や戦略は様々である。その一つは、オスが接近して触れる求愛行動から始め、次に乗ろうと試み、最終的に乗ることに成功するというものである。これはオスのA. franciscanaで最も一般的であることがわかった戦略である。あまり一般的ではない戦略としては、接近して触れる求愛行動から、後ろから泳いで乗ることに成功に至るというものがある。^{[ 5 ]}

メスのA. franciscanaは、オスのA. franciscanaとコミュニケーションを取り、求愛の意思表示をするために、化学信号（セミオケミカル）を放出することが観察されている。本研究では、管理された実験室環境を利用し、未交尾のメスから化学信号を抽出した。オスを性的なセミオケミカルの極性溶液に浸すことで、擬似メスを作成した。その結果、未交尾のメスと擬似メスは、求愛行動の頻度が同じになった。対照群のオスと比較すると、擬似メスはより多くの求愛行動を示し、より多くのオスが交尾を試みた。これらの化学的相互作用は、野生でも起こると考えられている。

性的な化学物質は、オスとの長距離接触を可能にするが、これは、泳いで後ろから触れるという、接触範囲が短い戦略とは対照的である。^{[ 5 ]}

A. franciscanaでは、理想的な温度（24℃）では交尾時の体格差が観察されたが 、極端な温度では観察頻度が低かったことから、研究者らは交尾パターンが温度によって変化すると考えている。繁殖成功率を最大化するために、オスはより大きなメスを選び、メスもまた大きなオスとの交尾を好む。

中程度の温度ではオスはより大きなメスとの交尾を好むことがわかったが、極めて高い温度では特定の形質に対するこの好みは消えた。20  °C および 25  °C では、交尾はサイズ選択に基づく駐車交尾であることが注目された。メスの体サイズに対する選択の強さは高く、これはオスがより大きな交尾相手をターゲットにすることを意味する。なぜなら、より大きな交尾相手はより大きな育児嚢を持ち、より多くの卵を運ぶことができるからである。30  °C に近いより高い温度では、交尾はサイズ選択とは無関係であった。地球温暖化により気温が上昇すると、性的選択はサイズへの依存度が低くなるという研究結果が出た。^{[ 13 ]}

前述のように、A. franciscana は環境条件に基づいて孵化が遅れる卵を産みます。A . franciscana の個体群ではしばしば同世代が見られますが、メスは過去または未来のオスと交配した場合と比較して、同世代のオス（同じ年に生まれたオス）と交配した場合の方が生存率が著しく高くなりました。同世代でないオスと交配したメスは、生存率が 3% ～ 12% 低下しました。共進化により、同世代のオスは同世代でないオスと競争する際に有利になります。Rode らは、表現型形質が時間とともに周期的に変動する性的共進化は、既存の対立遺伝子の頻度の変化によって起こり得ると仮説を立てています。この研究は、メスが同世代のオスと交配した場合の生存率が高く、同世代でないオスと交配するとメスの生存率が低下するという機能選択ダイナミクスと一致しています。これは、メスが同世代のオスと交配する方が適応していることを示しています。^{[ 9 ]}

研究によると、オスの抱擁戦略は、メスとの繁殖のために他のオスとの競争に有利に働く。抱擁機構はオスの繁殖機会を増やし、交尾を完全に行わないことを防ぐ。オスは受精卵を持つメスに抱擁して交尾しようとする。時には、アルテミア・サリナやアルテミア・ペルシミリスなどの他の種と交尾しようとすることもある。オスが交尾中に器官を抱擁するために二次触角を大きく持つ場合、性的二形が生じる可能性がある。これは、交尾が配偶者選択、異性間競争、またはその両方によって支配されていることを示唆している。^{[ 13 ]}

メスの行動は、メスが自ら資源を獲得し、オスの配偶者に依存していないことを示しています。メスは卵の受精のみを行うため、すべてのオスの中から自由に選択できます。^{[ 4 ]}メスはこの選択を、離れるか、抱接を中断するために活発な動きをすることによって行使します。メスはすべてのオスを受け入れるわけではありません。長時間抱接することはメスにとって行動的にコストがかかり、採餌を妨げる可能性があるためです。^{[ 9 ]}この方法により、メスはより大きなオスを選択することができますが、前述のように、この好みは高温ではあまり一般的ではありません。^{[ 13 ]}

A. franciscana は顕著な発達可塑性を示し、生活史特性と繁殖パターンは環境温度の変化に応じて変化します。温度の変化は適応形質の表現に影響を与え、生活史、繁殖期間、寿命、産卵数、総産子数などに大きな影響を与えます。A . franciscana は、さまざまなブラインシュリンプ種の中で最も幅広い温度範囲に耐性があります。しかし、外温動物であるため、理想的でない温度下での子孫の質、交尾の質、行動の違いから免れることはできません。32  °Cのような高温範囲でもArtemia franciscana は繁殖できますが、繁殖期間は 24 °C での最適な交尾と比較して寿命のより小さな割合を占めます 。^{[ 6 ]}

研究によると、温度と繁殖期間の関係は放物線状であり、中程度の温度（24  ℃）で繁殖期間が最大となり、15  ℃と30  ℃の両極端な温度では繁殖期間が短くなるという結論が出ている。雌の寿命と温度は線形関係にあり、水温が上昇するにつれて寿命は一貫して短くなる。^{[ 6 ]}

別の研究では、性成熟の促進と死亡率の上昇は気温の上昇に比例することがわかった。死亡率は、発達上のストレスの増加により気温の上昇と関連しているという仮説が立てられている。この死亡は、気温の上昇に対する反応として代謝が加速することによって引き起こされる可能性がある。これは、水温が上昇するにつれて酸素消費量も増加したことを示唆している。^{[ 13 ]}

A. Franciscanaは高温に適応できるため、長期的な気候変動に直面した際にどのように進化するかを科学者が予測することはより困難になるだろう。表現型の可塑性における適応性を考慮すると、これは温度耐性の向上に十分な緩衝材となる可能性がある。 ^{[ 13 ]}