マスティガメーバ

マスティガメーバ
マスティガメーバ属、図。 3-4、図。 16-18
科学的分類
ドメイン：	真核生物
(ランク外):	アメーボゾア
クラス：	アーカメーバ
家族：	マスティガモエビ科
属:	マスティガメーバ
種
M. アスペラ M. バラムティ M. ヒラエ M. ロングフィラム M. プンクタコーラ M. 統合失調症 M. セトーサ M. シンプレックス
同義語
フレアメーバ ・マスティギナ

マスティガメーバはペロビオントの属で、原生生物のアーキオバエ科に属するとされることもある。マスティガメーバは嫌気性で、ミトコンドリアを持たない多形性生物として特徴付けられる。主なライフサイクル段階はアメーバ状の鞭毛虫である。種は通常自由生活性であるが、内生種も報告されている。

この属は比較的研究が進んでおらず、属の構成については議論がある。数十種が記載されているが（Phreatamoeba、Dinamoeba、Mastiginaなどの他の属のものも含む）、よく記載されている種は、Mastigamoeba aspera Schulze, 1875、Mastigamoeba simplex Kent, 1880、Mastigamoeba chlamys Frenzel, 1897 Lemmermann, 1914、Mastigamoeba viridis Prowazek, 1900、Mastigamoeba trichophora Lauterborn, 1901、Mastigamoeba balamuthi (Chàvez et al., 1986) Simpson et al., 1997、Mastigamoeba schizophrenia Simpson et al., 1997 である。およびMastigamoeba punctachora Bernard、Simpson、Patterson、2000。Mastigamoeba balamuthiは当初Phreatamobea balamuthiと呼ばれ、属レベルでは区別がつかないものとされることもありますが、これは普遍的に受け入れられているわけではありません。^{[1]すべての種は、} Mastigellaや関連のあるEntamoebaなどの他のペロバイオントと多くの類似点を共有しています。

マスティガメーバ・バラムティ が含まれます。^[2]

以前はMastigamoeba invertens（ATCC 50338）と呼ばれていた菌株は、現在ではBreviata anathemaに分類されています。^[3]

マスティガメーバは、透明基底細胞質と鞭毛を持つアメーバ状の体で特徴付けられる種の属として記述された。マスティゲラ属やマスティギナ属などの属との類似性から、マスティガメーバ属は、透明基底細胞質を持つアメーバ状の鞭毛虫、鞭毛と核の直接接続、場合によっては側方仮足、細長い形状の核などの特徴を持つ生物のみを含むように1891年に規定された。^[4] 20世紀を通じて、数百種が外部形態学的特徴のみに基づいてマスティガメーバ属の下で記述された。しかし、ライフサイクルに関する最近の発見により、単一の生物がそのライフサイクルを通じて多くの形態をとることが示され、記述された種の数が疑問視されている。^[5]現在、マスティガメーバには9つの識別された種が確認されており、さらに多くの種が争点となっている。トム・キャバリエ・スミスは1983年にアーキオバエ綱を記述し、その中にはマスティガモエバ属を含むマスティガモエビド目が含まれていた。 [  ^6]

歴史的には、アメーバ状の鞭毛虫はペロビオント類と考えられており、これにはマスティガモエビド類とペロミキシド類が含まれます。^[6]

マスティガメーバはペロビオントの一種である。ペロビオントは微酸素性であると考えられており、泥や砂の上層、または浅い池の水堆積物の表面など、大気中の酸素の10〜20％の環境で繁殖する。下水処理場で発見されたものもある。ペロビオントは一般的に世界中で発見され、研究ではヨーロッパと北アメリカの温帯地域に広く生息していることが確認されている。^[7]生息地は通常、淡水の川や湖で、低酸素環境が一般的であるよどんだ水に最も多くの生物が生息する。海洋環境にもペロビオントが生息することがわかっている。ペロビオントが見つかる生息地は有機物が豊富である。

ほとんどのペロバイオントは自由生活性ですが、一部のメンバーは内生性であると考えられており、つまり宿主の腸内でのみ生存します。これらのメンバーは完全に無酸素であり、低pHの領域で繁栄します。これらはさまざまな脊椎動物および無脊椎動物の宿主、特に霊長類と犬の体内で発見されています。^[8]

マスティガメーバは、透明な細胞質を持つアメーバ状の鞭毛虫として特徴付けられる。透明な細胞質は透明である。マスティガメーバは多形性であり、ライフサイクルを通じて複数の形態に切り替わる。アメーバ状の鞭毛虫、無鞭毛アメーバ、多核アメーバ、および嚢子として存在することがある。^[9]

マスティガメーバは2つの主要な系統に分けられる。系統Aには、より幅広く大きな鞭毛を持つ大型種（例：M. balamuthi）が含まれる。系統Bには、より小型で細い鞭毛を持つ種（例：M. simplex）が含まれる。タイプAの種にはウロイドが存在するが、タイプBの種は代わりに後肢の偽足を持つ。タイプAの種は通常、長さ200μmまで成長し、タイプBの種は通常、長さ80μm未満である。鞭毛の長さは10μmから60μmの範囲である。^[10]

単一の鞭毛は、9 + 2 の微小管構造で構成されている。鞭毛装置は、鞭毛が発生する単一の基底小体から構成される。鞭毛装置を核に直接接続する微小管円錐が存在する。タイプ A の種では、この円錐は幅広く、基底小体の基部と側端から発生する。タイプ B の種では、この円錐は狭く、基底小体の基部からのみ発生する。鞭毛装置は前方に位置し、動きを補助する。^[4]

細胞の外側は、薄く不均一に分布した有機糸状物質の層で覆われている。これらの糸状物質は細胞と平行に走っており、最も太い部分で 1 μm である。この細胞外被覆の化学組成は不明である。一部のマスティガメーバは、細胞の周りに不規則に分布する棘を持つ。これらの棘は中空であり、その組成は不明である。有機層には、原核生物起源の共生菌が含まれることがある。これらの共生菌の正体と関係は不明である。^[11]

嚢胞期は構成が不明な壁に囲まれている。嚢胞期は核がなく、顆粒で満たされている。^[9]

マスティガメーバにはゴルジ体ディクチオソームが存在しないが、ゴルジ体の主要な機能は内膜系の関連要素によって保持されている。小胞体には、ゴルジ体ディクチオソームの主要な機能を果たすいくつかの束状構造とさまざまな小胞が含まれている。

ペルオキシソームはすべてのアーキアメーバに存在するわけではありません。研究によると、一部のマスティガメーバにはペルオキシソームタンパク質が含まれています。

古アメーバはすべて無ミトコンドリアであり、典型的なミトコンドリアを欠いています。マスティガメーバのミトコンドリアは、ミトコンドリアの機能をいくらか保持するか、または機能が変化した形態に縮小または変化しています。

M. balamuthiなどの種は、ミトコンドリアに関連した細胞小器官であるハイドロジェノソームを持っています。これらは、ピルビン酸の部分的な嫌気的酸化によってATPを生成する機能があります。ハイドロジェノソームはゲノムと電子伝達系を失っています。副産物として水素ガスを生成します。ハイドロジェノソームは、好気性ライフステージの喪失によりミトコンドリアから形成されました。鉄硫黄クラスターの生合成は、遺伝子水平伝播イベントを通じて細胞質機能に移行しました。^[12]

他の種では、ミトソームと呼ばれるミトコンドリア小器官が縮小している。ミトソームは縮小し、鉄硫黄クラスターの生合成のみが機能する。エネルギー代謝機能はないため、生物は他の手段でエネルギーを獲得する必要がある。ATP生成の喪失を補うために、ミトコンドリアを持たない生物はATPを輸入する能力を獲得した。^[12]

マスティガメーバの主な栄養形態は単核のアメーバ状鞭毛虫ですが、多核形態をとる種もいます。M . schizophrenia は多核段階で最大 10 個の核を持ちます。^[13] M. balamuthiでは、支配的な栄養形態は多核であり、最大 46 個の核を持つことができます。生殖は有糸分裂とそれに続く出芽によって行われます。多核になると、娘細胞間で核が不均等になります。^[9]

マスティガメーバ・バラムティはマスティガメーバの中で最もよく知られた種であり、無ミトコンドリア生物の研究におけるモデル生物として利用されてきた。^[14]鉄硫黄クラスターの生合成方法とそれがミトコンドリアから細胞質へどのように移動するかは、M.バラムティで広範囲に研究されてきた。M .バラムティのミトコンドリア残骸は、典型的なミトコンドリアと他のペロバイオントで見られるより縮小したミトソームの中間の退化段階であると考えられている。^[2]