花の分化

花の分化は、開花を決定した花芽分裂組織が、花の異なる器官、典型的には萼片、花弁、雄しべ、雌しべを同心円状に形成する発生過程である^{[ 1 ]}。この過程は、重複する領域で作用して各器官のアイデンティティを規定する少数の転写因子によって制御されている^{[ 1 ]} 。花器官の特定に関する組み合わせ論理は、シロイヌナズナとキンギョソウの ホメオティック変異体の研究から導き出された花発生のABCDEモデルによって支配されている^{[ 1 ] [ 2 ]}。

ABCDEモデルは、遺伝子活性の5つのクラス（A、B、C、D、E）を提案しており、それらの異なる組み合わせが花器官の同一性と形成を決定します^{[ 3 ]}。

• 第1渦巻き＝萼片：A＋E
• 輪2 = 花弁: A + B + E
• 第3輪＝雄しべ：B + C + E
• 第4輪＝心皮：C + E
• 内側の第4輪＝胚珠：C + D + E

AクラスとCクラスの活性は互いに拮抗的である^{[ 3 ]}

• Aが失われた場合、CはAのすべての渦に拡大する。
• Cが失われた場合、AはCのすべての渦に拡大する。

これらの遺伝子は、特定の器官形成プログラムを活性化するために、四つ組の複合体（カルテット）を形成するMADSボックスタンパク質をコードしています。つまり、同じ基本的な葉の出発材料から萼片、花弁、雄しべ、または雌しべを構築します^{[ 4 ]}。

ABCDE システムは、いくつかの重複する層によって制御されています。アイデンティティ アクチベーターである LFY と AP1 がプログラムを開始します。^{[ 7 ]}次に、空間的コファクターである UNUSUAL FLORAL ORGANS (UFO) と WUSCHEL (WUS) が LFY に作用する場所を指示し、均一なシグナルから渦巻き特有のパターンを生成します。 ^{[ 8 ]}次に、 SUPERMANやRABBIT EARSなどの境界遺伝子がドメイン間の境界を鮮明にし、miR172 が転写後に内側/外側の分離を強化します。^{[ 9 ]}時間的ゲートは、クロマチン制御因子である PRC2、LHP1、および反対の Trithorax グループによって設定され、適切なタイミングまでプログラムをオフにします。^{[ 1 ]}

さらに、2 つのフィードバック ループが回路を閉じます。AG は WUS を抑制することで幹細胞の活動を終了させ、花に固定された輪数を与えます^{[ 10 ]。}また、広く発現している SEPALLATA (E クラス) タンパク質は必須のパートナーであり、これらがなければ A、B、C、D の活動は機能しません^{[ 11 ]} 。 4 つのタンパク質群が形成され、自己調節ループが閉じると、器官の同一性が固定され、上流のシグナルからの継続的な入力は不要になります^{[ 11 ] 。}

ABCDE因子は花器官の同一性を指定するものの、各器官を構築するプログラムは部分的にしか理解されていない。ゲノムワイド結合研究では、MADSボックスカルテットの数千の潜在的な標的が特定されており、選択性はDNA配列の好みと協調的結合の組み合わせから生じる^{[ 1 ] [ 12 ]}。例えば、YABBYファミリーのメンバーである遺伝子CRABS CLAWはAGAMOUS（AG）の直接の標的であり、シロイヌナズナ の心皮と蜜腺の発達に必要である^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]}。