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| コクリオボラス・カーボナム | |
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| トウモロコシの北部葉斑病 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 菌類 |
| 分割： | 子嚢菌類 |
| クラス： | ドチデオミセテス |
| 注文： | プレオスポラ目 |
| 家族： | プレオスポラ科 |
| 属: | コクリオボラス |
| 種： | C. カルボナム
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| 二名法名 | |
| コクリオボラス・カーボナム RRネルソン（1959）
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| 同義語 | |
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Bipolaris zeicola (GL Stout) Shoemaker、 | |
Cochliobolus carbonum（無性生殖種： Helminthosporium carbonum ）は、 Cochliobolus属（無性生殖種： Bipolaris/Curvularia ）に属する40種を超える糸状子嚢菌の1つです。この病原体は世界中に分布しており、オーストラリア、ブラジル、カンボジア、カナダ、中国、コンゴ、デンマーク、エジプト、インド、ケニア、ニュージーランド、ナイジェリア、ソロモン諸島、米国からの報告があります。Cochliobolus carbonumは、この属の中で最も攻撃的なメンバーの1つであり、ソルガム（ Sorghum spp. [イネ科]）、トウモロコシ（ Zea mays [イネ科]）、リンゴ（ Malus domestica [バラ科]）に感染します。 [1]スイートコーンの最も壊滅的な病原体の一つとして、 C. carbonumは北部斑点病と穂腐れ病を引き起こします[1] 。一方、無性生殖期にはHelminthosporiumトウモロコシ斑点病を引き起こします。 [2] Cochliobolus carbonumは、根、茎、穂、穀粒、鞘を含むトウモロコシ植物のすべての器官に病原性があります。 [3]しかし、感染の症状は植物の部位によって明確に現れます。植物全体 - 苗立枯れは植物全体に影響を及ぼし、葉は変色し菌糸が成長し、花序と小穂には黒い菌胞子と病変が現れ、穀粒は分生子の生成により特徴的な炭のような外観を呈し、非常に濃い茶色から黒色の菌糸で覆われます。
形態と識別の鍵
Cochliobolus carbonum は、病原性、特にトウモロコシの葉の病変の種類に基づいて、少なくとも 5 つの異なる系統に分類されます。[4] Cochliobolus carbonum系統 0 (CCR0) は、本質的に非病原性です。[5] Cochliobolus carbonum系統 1 (CCR1) は、宿主特異的毒素と、葉に楕円形から円形の斑点を生成します。[6] C. carbonum系統 2 (CCR2)による感染はまれですが、楕円形のチョコレート色の斑点の生成が特徴です。[7] C. carbonum系統 3 (CCR3) は線状の狭い病変を生成しますが[6] 、 C. carbonum系統 4 (CCR4) は病原性が弱く、楕円形から同心円状の斑点を形成します。[8]
Cochliobolus属は、単房性の球形の偽子嚢と短い円筒形の頸を持つ暗色から黒色の子嚢果を持つことで区別される。[1]子嚢果は菌糸と分生柄を持ち、子嚢は二匍匐形で、2～8個の胞子を持ち、円筒形から倒楯形である。[9]子嚢果は黒色で、球形から楕円形で、壁の上部半分に剛毛があり、分生柄と混ざっている。偽子嚢は糸状で無色、隔壁があり、分岐している。[10]子嚢の形は円筒形から楯形で、短い柄があり、真っ直ぐからわずかに湾曲し、1～8個の胞子を持ち、二匐匐形が退化している。[10]分生子は真っ直ぐから中程度に湾曲し、時に円筒形だが、通常は中央が幅広く、丸い端に向かって細くなり、隔壁があり、36-100×12-18μmである。 [11]分生子の表面は顆粒状であることが多く、門は目立たない。分生子は、分岐していない分生柄の先端から生成される。[11]一般に、分生柄は単独または小集団で発生し、真っ直ぐまたは屈曲しており、中褐色から暗褐色で、滑らかで、隔壁があり、円筒形で、長さ250μmまで、厚さ5-8μmである。[12] Cochliobolus属によるマイコトキシン産生の変異は、いくつかの分類群を区別するために使用されており、これらのマイコトキシンは宿主特異的および非宿主特異的である。C. carbonum race 1が産生するHC毒素とC. heterostrophusが産生するT毒素は宿主特異的毒素であるが、C. miyabeanusが産生するオフィオボリンとC. carbonumが産生するカルボトキシンは非宿主特異的毒素である。[9]
生殖生物学
C. carbonumに最も近い種はC. victoriaeで、種間交配が可能ですが、種間の交配を試みた結果、交配に成功したのはわずか 1% でした。[13]これら 2 つの種の姉妹関係は、系統発生解析に基づいて明らかでした。[14] Cochliobolus carbonumは有性生殖段階であり、Sach 寒天培地で、向かい合って交配する単一の分生子分離株を、滅菌したトウモロコシの葉片または 24 °C で培養した大麦粒と対にすることで得られます。[15]
Cochliobolusの異なる種間の交配は可能であり、分生子の形態が異なる子孫を生み出す。[11] Cochliobolusの菌類の種内および種間で水平および垂直の遺伝子伝達が起こっており、 C. heterostrophus、C. carbonum、C. victoriaeの毒性が強く毒素を産生する種の発生の原因となっている可能性がある。[16]自然界では、同所性があるにもかかわらず、C. carbonumの種間で遺伝子流動の証拠はない。 [17] C. carbonumのテレオモルフは野外条件下では観察されていない。
生息地の好み、ライフサイクル、分散、症状の発現
菌類は、その宿主と異なる相互作用を示し、その相互作用に応じて異なる生活様式を示すことができます。Cochliobolusとそのアナモルフの異なる種は、着生菌、内生菌、腐生菌、病原体として、異なる宿主種と関連しています。[1]感染した種子は、国際的にC. carbonumの主な感染源であるため、ヨーロッパやその他の国では検疫病原体となっています。私の知る限り、C. carbonumの生活と感染サイクルをよりよく理解するための研究はほとんど行われていません。Cochliobolus carbonumは、圃場のトウモロコシの残骸や感染した種子上で菌糸体と耐性厚膜胞子として生存します。分生子は、風や雨のしぶきによって拡散する感染源の主な供給源となります。湿った天候と適度な気温は胞子形成に大きく有利に働き、二次拡散のための追加の感染源を生み出します。[18]ライフサイクルの病原性段階と腐生段階の両方で、この菌は無傷の葉から侵入して枝分かれし、さまざまな細胞外酵素の産生を通じて細胞壁成分を分解することで宿主の細胞質と壁から栄養分を得る。[19]症状は最初は小さな円形から楕円形の赤褐色から黄褐色の病変として現れ、時間が経つにつれて黄褐色から灰色がかった色に変化していく。一般的に、生育期の適度な気温、高い相対湿度、多量の露がこの病気の発症に有利に働く。[20]老化したトウモロコシの葉は、子嚢殻、子嚢、子嚢胞子の形成に必要な生化学物質を供給するため、 C. carbonumの成長と発達にとって重要な植物部分である。[21]
分類における重要な進展
以前は、 Cochliobolus属の多くの種がOphiobolusに分類されていました。Drechsler は、Helminthosporiumのイネ科植物が、より大きな子嚢と子嚢胞子の幅、および双極発芽する螺旋状の子嚢胞子という特徴を持つ終代群を生み出すことを発見しました。これは、Ophiobolusの以前の特徴とは異なっています。これらの種を収容するために、彼は新しい属Cochliobolusを導入し、いくつかの種をCochliobolusに移しました。[22]別の属Pseudocochliobolus は、子嚢莢の下の間質組織の存在と子嚢胞子の巻きの程度に基づいて、Cochliobolusから分離されました。 [23] Cochliobolusの有性生殖状態は、BipolarisおよびCurvulariaとのみ関連して発見されています。BipolarisとCurvularia は形態学的にいくつかの類似点を共有しており、明確な分類基準で簡単に区別することはできません。[9]形態上の違いはほとんど報告されていないが、Bipolarisの分生子は二隔壁であるのに対し、 Curvulariaの分生子はより大きく、真隔壁である。一部の科学者はBipolarisとCurvulariaは同義語であると考えているが、この問題については議論が続いている。[9] BipolarisとCurvulariaの無性生殖状態にあるCochliobolusに属する異なる菌類の種は、分類学の改良の結果として頻繁に名前が変更され、混乱を招いている。[14] [24] [25]この菌類の完全段階は、1959年にRRネルソンによって初めてC. carbonumと命名されました。不完全段階は1959年にBipolaris zeicolaと命名されました。Cochliobolus carbonumの一般的なシノニムは、 Helminthosporium zeicola（1930）、Helminthosporium carbornum （ 1944）、Drechslera zeiocola（1966）、Drechslera carbonum （1984）でした。BipolarisとCurvulariaのいくつかの系統学的研究により、Bipolarisは単系統ではなく、いくつかのBipolaris種はCurvularia内に含まれることが示されました。[14] [24]
系統学的類似性
Cochliobolus、BipolarisおよびCurvulariaの分類学は、頻繁な名前の変更とBipolarisとCurvularia間の明確な形態的境界がないため、混乱を招いています。Cochliobolus 、 BipolarisおよびCurvularia種の系統発生解析は、rDNAマーカー（ITS1、5.8S、ITS2）およびgpd（グリセルアルデヒド-3デヒドロゲナーゼ）遺伝子の600bp断片を使用して実施されました。[14]結果は、深刻な作物被害を引き起こすCochliobolusおよびBipolarisのほとんどの分離株（ C. carbonumを含む）が、他の種とは別のグループを形成することを示しました。[14]これらのデータから、これらの種が最近共通の祖先から放散したことが分かりました。[14] rDNA ITS（内部転写スペーサー）、GPDH（グリセルアルデヒド3リン酸脱水素酵素）、LSU（大サブユニット）、EF1-α（翻訳伸長因子1-α）を組み合わせた解析を用いた別の系統研究が行われ、この属グループは2つの主要な系統に分かれていることが示された。[24]彼らの研究によると、BipolarisおよびCochliobolus種はタイプ種とともにグループ化され、Curvularia種は属タイプとともに別のグループを形成している。[24]以前の研究結果と同様に、解析により、BipolarisとCurvulariaは単一の単系統属に組み合わせることができず、樹形図ではこれら2つのグループが単一の複合体に分解されていることが示された。[24]この論文では、著者らは、系統データに基づいてこの複合体内の命名上の矛盾を解決したと主張し、これらの異なる系統を表すために、より一般的に使用されている属名BipolarisとCurvulariaを優先することを提案している。[24]
参考文献
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外部リンク
- インデックスファンゴラム
- USDA ARS 真菌データベース