セルコスポラ・ソジナ

セルコスポラ・ソジナ
セルコスポラ・ソジナによって生じた病変
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	菌類
分割：	子嚢菌類
クラス：	ドチデオミセテス
注文：	カプノディア目
家族：	ミコスファエレラ科
属:	セルコスポラ
種：	C.ソジナ
二名法名
セルコスポラ・ソジナ 原 和樹

Cercospora sojina は、大豆の斑点病を引き起こす真菌性植物病原体です。斑点病は、米国南部の大豆に発生する主要な病気で、最近では大豆が栽培されている米国北部にも広がり始めています。この病気は、世界の他の大豆生産地域でも発生しています。

大豆がこの病原菌の主な宿主です。大豆に病原菌が発生すると、小さな葉の病変が生じます。これらの病変は主に葉の上部に見られ、不規則な円形で、赤褐色から紫色の縁取りがあります。病変の内側は灰色から黄褐色であることが多いです。病変が成熟すると紙のように薄くなり、感染した葉はぼろぼろで風化したように見えます。この病気は早期落葉につながる可能性があります。カエル目斑点は、非常に感受性の高い栽培品種の鞘や茎にも発生する可能性があります。鞘や茎に形成される楕円形および円形の病変は、縁が暗色で、内側は明るい灰色から赤褐色です。鞘が感染すると種子も感染しますが、症状がない場合があります。症状が現れる場合は、種子に灰色の斑点が形成され、種皮が割れることがよくあります。

植物は、葉が若く展開しているとき、または葉が古く老化しているときに最も感染を受けやすいです。この感染感受性の範囲では、各葉層の出現時に病原菌にとって環境が理想的であれば、植物の樹冠全体で病気が何度も発生する可能性があります。これにより、1 つの植物に層状の病気のセクションが発生します。畑の中では、病気は畑全体に小さなまたは大きな斑点として発生することがよくあります。大豆のステージ R1-R6 の間、および頻繁な降雨期間の後は、カエル目葉斑病の偵察に最適な時期です。この病気は、通常、シーズン中期から後期に発生します。

原因菌であるセルコスポラ・ソジナと、その結果生じる病気であるカエル目葉斑病は、多周期感染サイクルを持っています。このサイクルの中で、病原体は生育期に複数の植物に感染する可能性があります。冬には、病原体は作物残渣や前回の収穫で残った大豆の中に菌糸として存在します。Bradleyらによると、菌は植物残渣に最低2年間残留する可能性があります（2016 ^[1]）。

分生子は植物の一次および二次接種源です。この無性構造は、感染した植物残渣の分生柄から生成されます（Lin and Kelly, 2018 ^[2]）。分生子は風の流れによって短距離移動することもできます（Mian et al., 2008 ^[3]）。感染に最も適した条件は、25〜30℃の暖かく湿った天候で、湿度は90％以上です（2018 ^[2]）。

感染は大豆の成長サイクルのどの段階でも起こり得ますが、最も頻繁に起こるのは開花後です（Bayer、2018 ^[4]）。開花前または開花時に感染した場合、菌による被害は大きくなります（Lin and Kelly、2018 ^[2]）。菌感染は、すでに感染した大豆の鞘との直接接触によって起こりますが、菌は植物の成長中に種子から種子へと広がることもあります。^[2]感染が起こった場合、病原体との接触から1～2週間後に植物の外部損傷が見られます。

種子感染に加えて、茎に暗く狭い病変、莢に長い円形の赤褐色の病変が生育期後半に現れることもあります (Bayer, 2018 ^[4] )。生育期の大豆の残骸は、この病気の2回目の感染源となります。病原体の管理は、開花期近く、生育段階R5の前、または種子発育の初期に病気が認識された場合に最も効果的です。^[4]

Cercospora sojinaは、培養時のコロニーの色、成長速度、胞子形成が変化する真菌病原体です。この病原体の主な感染構造は分生子で、明るいまたは暗い分生柄から生成され、構造の先端に留まります。分生子は半透明で、円筒形から丸みを帯びた先細りの形になります。大きさは 6 マイクロメートルから 40～70 マイクロメートルの間で変化し、成長に利用できる面積の大きさによって異なります (Lin and Kelly, 2018 ^[2] )。この真菌の直接的な病原性は不明ですが、遺伝子解析によりもっともらしい示唆がなされています。真菌ゲノム内の特定の遺伝子クラスターは、マイコトキシンや色素などの二次代謝産物や毒性エフェクターをコードしています。これらの代謝産物の産生は感染初期に増加し、真菌と植物の相互作用において重要な役割を果たしている可能性が最も高いと考えられます (Luo et al., 2017 ^[5] )。

具体的には、中国産の病原体の非耐性株と耐性株を比較したところ、毒性に関連する候補遺伝子が 5 つ見つかりました。遺伝子の機能は、代謝メカニズムと、宿主耐性ダイズ植物の減少を引き起こす可能性のある代謝産物の生成に関連していました (Gu et al., 2020)。^[6]セルコスポリンは、一部のセルコスポラ種で生成される非特異的な有色マイコトキシンです。病原体の毒性に重要な役割を果たすことが示唆されています。このマイコトキシンは光増感剤であり、細胞構造に酸化損傷を引き起こす可能性があります。この毒素をコードする遺伝子は、菌類のゲノムの一部で発見されていますが、培養された菌糸体や感染した植物組織ではセルコスポリンは発見されていません (Luo et al., 2018; Lin and Kelly, 2018 ^{[2] [5]} )。

フロッグアイ葉斑病は、暖かくて湿度の高い天候の後によく見られます。長期間にわたる頻繁な降雨も、病気の発生を促進する可能性があります。この菌は、感染した種子や作物の残渣の中で越冬することが知られています。生産者が大豆を継続的に生産している畑を持っている場合、フロッグアイ葉斑病が発生する可能性が高くなります。

通常、植物が感染してから病変が現れるまでに1週間以上かかります。そのため、植物の若い葉に病気が現れるのはかなり後になってからです。古い葉は病気にかかりにくいです。ひどい場合は、鞘や茎にも病変が見られます。^[7]

適切な管理を行わないと、この病気はさまざまな結果をもたらす可能性があります。この病原菌による影響は大きく、収穫量の減少が挙げられます。大豆の葉に大量の病変があると、葉面積指数が低下し、光合成が低下します。光合成が低下すると、炭水化物の生成量も減少し、植物の種子生産量も減少します。また、葉の斑点内にはエチレンが生成され、葉の落葉を促します。これにより、植物の生産性がさらに低下します。

収穫量の損失を防ぐには、この病気を管理するためにさまざまな方法を使用することが重要です。これには、耐性、種子の品質、栽培方法、殺菌剤の使用が含まれます。耐性品種は存在し、生産者がこの病気が一貫して問題になっていることを知っていれば、植えることができます。生産者は、種子を保存する代わりに、病原菌を畑に持ち込むリスクを減らすために、認定された無病種子を植えるべきです。種子の品質は重要であり、病気のサイクルの生存段階を防ぐことができます。

トウモロコシや小麦などの病気にかかりにくい作物との輪作は、フロッグアイ葉斑病の文化的制御の一形態となり得ます。これにより、次のシーズンに宿主が排除され、生存構造が行き場を失います。耕作を利用して病原体の生存構造を乱すことも、将来的に病気を減らすことにつながります。

殺菌剤は、大豆の R1 から R4 段階 (開花後期から莢充填段階) の葉に散布できます。この方法で散布すると、病気の発生率と重症度を軽減できます。また、収量と種子の品質も向上します。米国では、フロッグアイ葉斑病はキノン外部阻害剤 (ストロビルリン) に耐性があると報告されています。殺菌剤散布に複数の有効成分を使用すると、耐性を防ぐのに役立ちます。種子処理は、フロッグアイ葉斑病の脅威を軽減できる予防方法です。

これらの方法はどれも他の方法より優れているとは証明されていませんが、栽培者はこれらの管理ツールを複数使用することで、畑で利用可能な接種量を減らし、植物を感染から守るのに役立ちます。

この病原体は大豆農家にとって深刻な懸念事項であり、生育期に有害な収量損失を引き起こす可能性があります。2000年以降、この菌は米国の北部および南部の各州のほか、南北アメリカ、ヨーロッパ、アフリカ、アジアの27か国に存在しています（Lin and Kelly 2018 ^[2]）。この菌は米国南部で非常に蔓延していますが、過去数年間は北部の大豆畑に広がっています（Smith, 2020 ^[8]）。雨季には、この菌により、一部の畑では大豆作物が最大30％減少する可能性があります（Bayer, 2018 ^[4]）。他の著者は、光合成面積の減少、早期の葉の損失、種子の品質の低下により、収量が最大60％減少すると指摘しています（Lin and Kelly, 2018 ^[2]）。

病原体による作物の減少は、環境条件によって毎年異なります。2010年から2014年の間に、米国でのブッシェル損失は3,727から18,147（ブッシェルは千単位）の間で変動しました。別の情報源によると、中西部諸州では1996年から2000年の間に推定損失は46万ブッシェルで、2013年から2017年の間に同じ地域で推定損失は7,600,000ブッシェルと報告されています（Stoetzer、2019 ^[9]）。

菌類を減らす試みがなされてきたが、セルコスポラ・ソジナは依然として農家にとって脅威であり続けている。2016年末の時点で、米国の13州で殺菌剤耐性がすでに発生している。また、米国、ブラジル、中国、および大豆が栽培されているその他の地域では、毒性と耐性レベルが異なる菌ゲノムの新バージョンも確認されている（Lin and Kelly, 2018; Gu et al., 2020 ^{[6] [2]}）。冬の気温上昇は、カエル目斑点病の増加、感受性大豆、保全耕作の増加の一因である可能性が示唆されている。^[2]感染した植物の残留物が除去されず、輪作が行われない場合、菌類は次の栽培シーズンまで成長し続ける。

• 大豆の病気一覧

1 フロッグアイ葉斑病。" (​​nd): n. pag.テネシー大学農業研究所。ウェブ。2016年10月25日。

http://guide.utcrops.com/soybean/foliar-diseases/frogeye-leaf-spot/

2 「フロッグアイ葉斑病」。フロッグアイ葉斑病：作物病害：ミネソタ大学エクステンション。ミネソタ大学、nd Web。2016 年 11 月。<https://web.archive.org/web/20161210174858/http://www.extension.umn.edu/agriculture/crop-diseases/soybean/frogeyeleafspot.html>。

3 ダレン・ミューラー、キルステン・ワイズ、アダム・シッソン、デイモン・スミス、エドワード・シコラ、カール・ブラッドリー、アリソン・ロバートソン編。『農家のための大豆病害ガイド』セントポール：アメリカ植物病理学会、2016年。印刷。

4 Mian, Rouf. 「ダイズのフロッグアイ葉斑病に対する遺伝的抵抗性、Rcs3 遺伝子のマッピング、および抵抗性育種」 (nd): n. pag. USDA-ARS. Web. 2016 年 10 月 26 日。

http://soybase.org/meeting_presentations/soybean_breeders_workshop/SBW_2010/Mian.pdf ^{[永久リンク切れ‍ ]}

5 スミス、デイモン。「フロッグアイ葉斑病」ウィスコンシン農作物病理学。ウィスコンシン大学エクステンション、nd Web。2016 年 11 月。<http://fyi.uwex.edu/fieldcroppathology/soybean_pests_diseases/frogeye-leaf-spot/

6 Westphal, Andreas, T. Scott. Abney, Gregory Shaner大豆の病気: Frogeye Leaf Spot、BP-131-W (nd): n. pag. パデュー大学、2006 年 8 月。https://www.extension.purdue.edu/extmedia/bp/bp-131-w.pdf.