アレクサンドリウム（渦鞭毛藻）

アレクサンドリア
アレクサンドリウム・ミヌトゥム
科学的分類
ドメイン：	真核生物
クレード:	発汗抑制剤
クレード:	ロシア
クレード:	アルベオラータ
門:	ミゾゾア
スーパークラス:	渦鞭毛藻類
クラス：	渦鞭毛藻類
注文：	ゴニャウラカ目
家族：	オストレオプシ科
属:	アレクサンドリア・ ハリム、1960年
種
アレクサンドリウム・アカテネラ アレクサンドリアアフィン アレクサンドリウム・アンダーソン アレクサンドリウム・オーストラリエンセ アレクサンドリウム・バレキ アレクサンドリウム・カムラスキュトゥルム アレクサンドリウム カテネラ アレクサンドリウム・コホルティキュラ アレクサンドリウム コンプレッサム アレクサンドリア・コンカヴム アレクサンドリウム・デプレッサム アレクサンドリウム・ディバーサポラム アレクサンドリウム・フォエダム アレクサンドリウム・フラテルクルス アレクサンドリウム・ガーデラエ アレクサンドリウム・グロボサム アレクサンドリウム・ヒラノイ アレクサンドリウム・インスエタム アレクサンドリウム・クトゥネラエ アレクサンドリウム・レーイ アレクサンドリウム・マルガレフィ アレクサンドリウム メディテラネウム アレクサンドリウム・ミヌトゥム アレクサンドリウム・モニラタム アレクサンドリウム・オステンフェルディ アレクサンドリウム・パシフィカム アレクサンドリウム・ポハンゲンセ アレクサンドリウム・シュードゴニャウラックス アレクサンドリウム・サトアヌム アレクサンドリウム・タマレンセ アレクサンドリウム・タミヤヴァニチイ アレクサンドリウム・タムトゥム アレクサンドリウム・タイロリ アレクサンドリウム トロピカーレ

アレクサンドリウムは渦鞭毛藻類の属である。この属には、有毒な有害藻類ブルーム（HAB）を生成し、ヒトに麻痺性貝毒（PSP）を引き起こすため、ヒトに最も有害な渦鞭毛藻類種が含まれる。アレクサンドリウムには約30種がおり、主に莢板の形態学的特徴に基づいて分類される系統群を形成している。 ^[1]

このグループは過去には明確に定義されていなかったため、その毒性行動への関心から、正式な表の作成や毒性遺伝子 stx4A などの分子マーカーの使用を通じてグループが改訂され、各種間の関係性だけでなく、より重要なこととして、ブルームの拡散とブルームの障壁について理解が深まりました。ブルームに関連するライフサイクルについては多くのことがわかっていますが、各ライフステージがどのように引き起こされ、次のステージに移行するかについては、まだ多くのことがわかっていません。捕食と寄生は、個体数増加の大きな障壁であることが証明されています。毒素合成経路について学ぶことで、アレクサンドリアムの種がどのように適応し、共進化して生き残ってきたかを判断できます。^[2]

1960年代、エジプトの研究者ユセフ・ハリムが、エジプトのアレクサンドリア港の沿岸で赤潮を発見した。これはエジプトで初めて記録された赤潮であり、後にハリムは発見地に敬意を表して犯人をアレクサンドリウムと特定し、アレクサンドリウム・ミヌタムをその属の基準種と特定した。^{[3] [4]}

現在アレクサンドリウムに含まれる種は古くから知られていますが、当初はGonyaulaxなど、異なる属に分類されていました。それでも、 Gonyaulax属を改訂する最初の試みは、1911 年に Kofoid によって行われました。 Kofoid は当時非常に影響力のある生物学者でした。彼の最大の業績は、プレート形態、非常に詳細な図、明確に定義された構造に基づいて渦鞭毛藻を分類する普遍的な「Kofoid システム」の開発でした。しかし残念なことに、Kofoid はGonyaulax を形状に基づいて 4 つの亜属に分割し、 Gonyaulaxという名前で分類されるべきではないいくつかの種を含めました。

Lebour (1925) はGonyaulax tamarensisと呼ばれる新種を記載した。^[5] Whedon と Kofoid は 1936 年に Lebour と同じ分類法を用いて、Gonyaulax acatenellaとGonyaulax catenella という2 つの新種を記載した。^[6]後者は、二枚貝から感染してヒトに麻痺性貝中毒 (PSP) を引き起こすという事実から、より詳細に研究された。記載される種が増えるにつれて、それらは「tamarensisグループ」または「catenellaグループ」に分類された。種をどちらかのグループに分類することは決して簡単ではなく、大きな混乱を招いた。「tamarensisグループ」は 2 つのサブグループに分けられ、その莢膜板の 1 つが腹側の孔に接触しているかどうかで分けられた。GoniodomaとGonyaulax は非常によく似ていた。 1954年、ガーダーは、彼女が記述したゴニオドマ属の種は、ゴニオウラックス属の「タマレンシス群」と非常によく似た特徴を持っていると述べました。^[7]彼女は、プレート集計に基づいて2つのグループの違いを明らかにした最初の人物であると考えられています。

1960年、ハリムはAlexandrium minutumのみが記載された新しい属Alexandriumを創設し、これを「タマレンシスのグループ」に入れた。この時までに「タマレンシスのグループ」は分類学上の混乱状態に陥っていたが、これは科学者の間でこのグループに含まれる種と属の分類について意見が分かれていたためでもある。同じ場所に生息する多くの種に複数の名前が付けられていた。このグループには、例えばGonyaulax、Goniodoma、Pyrodinium、Alexandrium、Gessnerium、Protogonyaulax、Glenodiniumなどの属が含まれていた。1971年、このグループはシュタイディンガーによって改訂され、「タマレンシスのグループ」はGonyaulaxから分離すべきであると提案された。彼女はまた、 Alexandriumをこのグループの一部と認めた。一方、同年、バレクはゴニャウラx グループをアレクサンドリアまたはゲスネリアに分離すべきであると提唱した。

人々がアレクサンドリウムの研究に興味を持ったのは、この生物が麻痺性貝毒（PST）を生成するからです。有毒になる理由は、もともと海中の細菌が互いに競争して有毒な副産物を生成するためだと考えられています。細菌食性のアレクサンドリウムはこれらの細菌を摂取し、これらのPSTを生成する能力を獲得します。その後の研究で、特定のアレクサンドリウム種の共生細菌を除去すると、渦鞭毛藻が生成する毒素が減ることが実際に示されています。アレクサンドリウム種に新しい細菌を入れても、毒素生成に変化はありません。^[8]しかし、この理論を裏付けるにはさらなる証拠が必要です。

分子データが登場する前は、アレクサンドリウムの種を区別する主な方法は、鎖を作っているかどうか、または 1' 莢板が腹側の孔に接しているかどうかを識別することでした。(5) しかし、これは異なる種を区別するのにあまり効果的ではなく、特に、より多くの種が記述されるにつれて、そうなりました。そのため、分類学者は遺伝子マーカーに基づいて異なる種を異なる種複合体に編成しました。その中で最も確立され、最も致命的な 2 つは、Alexandrium tamarense種複合体とAlexandrium minutum種複合体です。

もともと、Alexandrium tamarense種複合体には、Alexandrium tamarense、Alexandrium fundyense、Alexandrium catenellaが含まれていました。系統樹は主に大サブユニットと小サブユニットのリボソームRNAを使用して作成されました。rDNAを使用して構築することにより、研究者は系統樹がAlexandrium tamarense種複合体で5つの異なる地理的系統群を形成することを発見しました。これらは、北米、西ヨーロッパ、温帯アジア、タスマニア、熱帯アジア系統群、および地中海系統群です。^[9]

新しく改訂されたAlexandrium tamarense種複合体は、グループIVと名付けられた5つの系統群に分類されています。現在、この複合体には5つの種が含まれています：Alexandrium fundyense（グループI）、Alexandrium mediterraneum（グループII）、Alexandrium tamarense（グループIII）、Alexandrium pacificum（グループIV）、Alexandrium australiense（グループV）。^[10]

形態学に基づいて区別できる形態種は、主にA. catenella、A. fundyense、およびA. tamarenseの 3 つである。それらは、大きさ (長さと幅の比)、1' または 4' 莢板に付着した腹側孔の有無、および他の莢板の違いがある。A. catenella は鎖を形成できるが、A. fundyenseとA. tamarense は形成できない。A. catenellaは他の 2 つよりも長さと幅の比が低い。(5) A. tamarense には腹側孔があるが、他の 2 つにはない。多くの細胞が、 A. tamarenseとA.fundyenseで説明されている形態の中間の形態をとることがわかっている。同様に、 A. fundyenseでは腹側孔が存在することもあれば、存在しないこともあった。A. catenella はA. fundyenseと同じ場所に生息しているが、 Alexandrium tamarense種群には含めないことが提案されている。形態学的特徴は科学者が当初考えていたほど顕著ではない。^[10]

しかし、rDNA を使用することで、系統発生的にそれらを区別する上でより確信が持てるようになりました。種内および種間の ITS/5.8S 遺伝距離を使用すると、2 つの種間のゲノム不一致の相違を区別できます。同じ種間の遺伝距離は異なる種間よりもはるかに低く、種固有の明確な系統群であることが確認されました。ITS2 補償塩基変化 (CBC) は、真核生物種の多様性を研究するための遺伝子マーカーとして使用されます。ヘリックス III の二次構造の CBC は、グループ I、II、および V に存在しますが、グループ III および IV には存在しません。グループ I および III は、生存可能なシストを生成できません。科学者は、sxtA 遺伝子の sxtA4 ドメインの有無をスクリーニングして、各グループの毒性を判定しました。グループ I および IV はサキシトキシンを生成しますが、グループ II および III は生成しません。グループ V は、サキシトキシンを生成する場合と生成しない場合があります。このグループに含まれない種は他にもいくつかあります。^[10]

Alexandrium minutum種複合体には、A. lusitanicum、A. angustitabulatum、A. minutum、A. andersonii、A. tamutum、およびA. insuetumが含まれます。このグループとtamarense種複合体の主な違いは、 A. minutumグループの種がはるかに小さく、毒性の発現が株間でも大きく異なることです。また、以前はこのグループは形態に基づいて定義されていました。しかし、このグループの形態は、特に異なる株間ではるかに多様です。A. insuetum は、腹側の孔に接続された 1' プレートを持たない唯一の種でした。A. angustitabulatumとA. lusitanicum は両方ともA. minutumと形態が非常に似ていました。A. andersonii はグループと最も異なり、グループの平均サイズよりもわずかに大きかったです。A. tamutumもA. minutumに似ていますが、6' プレートの幅が広くなっています。新たな形態学的分析により、sa プレートの幅と 1' プレートの幅は、以前は同じであると考えられていましたが、違いがないことが示されました。

系統樹を構築する際、A. minutum は2 つの主要な系統群に分けられる。より大きな系統群には、ヨーロッパと南太平洋で見つかった株が含まれる。より小さな系統群には、ニュージーランドと台湾で見つかった株が含まれる。(6) A. angustitabulatumとA. lusitanicum は別々の系統群に分化せず、A. minutum種複合体に含まれた。そのため、研究者は、これら 2 つの名前はもはや別々ではなく、A. minutum種に含めることを提案している。A . insuetum は別の系統群を形成し、3 つの株はさらに分離され、2 つの日本株はフランス株から分離された。同様に、A. tamatumも 5 つの株で十分に裏付けられた系統群を形成し、台湾株は分離されたが、イタリア株の基底にあった。A . andersoniiとA. ostenfeldiiは外群であることが判明し、ツリーのルートを形成した。^[11]

A. catenellaグループには、 A. catenellaとA. compressedumが含まれる。形態学的特徴は、前後方向に圧縮された細胞が鎖状に並び、腹孔を持たないことである。fraterculusグループには、 A. affine、A. cohorticula、A. fraterculus、A. tamiyavanischiiおよびA. tropicaleが含まれる。定義的特徴は、鎖状に並び、腹孔を持つことである。kutneraグループには、 A. kutneraおよびA. leei が含まれる。定義的特徴は、腹孔を持つことである。ostenfeldii種複合体には、 A. ostenfeldiiおよびA. peruvianumが含まれ、これらは現在では同義語とみなされている。定義的特徴は、1' プレートが狭く、腹孔が大きいことである。これらの種の一部の株は、スピロリドと呼ばれる異なる毒素を生成することもできる。pseudogonyaulaxグループには、 A. pseudogonyaulax、A. hiranoi、A. taylorii、A.satoanum、A.monilatumが含まれる。このグループの共通点は、連鎖を形成せず、ゴニオドミンを生成しないことである。残りの種の大部分は分類学的に十分に文書化されておらず、そのため、それらの系統発生に関する分子解析は限られている。したがって、他の種の系統発生は改訂される必要がある。^[12]

ある無名の学術雑誌に掲載された論文では、アレクサンドリウムを異なる属に分割すべきであると示唆しているが^[13]、この提案に従わないことが広く合意されている^{[14] 。}

アレクサンドリウム属は全体として世界中に広く分布しており、北半球と南半球のさまざまな場所で確認されています。この属は貧栄養、中栄養、富栄養の海岸線で見られます。温帯地域の冬の間は、気温が低いためシストは休眠状態になります。また、シストには発芽時期を知らせる体内時計があり、これがほとんどのブルームが季節によって決まる理由です。A . tamarenseのシストは-0.6 ～ 26.8 °C の温度に耐えることができ、これにより海洋の海底に広く分布することができます。無酸素状態には耐えられません。シスト集団は多数存在する可能性がありますが、酸素は主に堆積物内の数ミリメートルに存在するため、発芽してブルームに成長できるのはそのうちの 20% だけです。シストは、亜集団の遺伝的多様性と亜集団間の遺伝子流動において重要な役割を果たしていることが観察されています。いくつかの例外を除いて、有毒な形態と無毒な形態は範囲が重複していません。なぜなら、これら2つの形態は、他の種との性的適合性が限られている異なる生物学的種だからです。科学者は、有毒な形態と無毒な形態の交配種が致死的な細胞を生成するのを観察しました。^[15]

アレクサンドリウムは日和見的な渦鞭毛藻類であるため、栄養分が豊富な場所でも栄養分の少ない場所でも繁殖する可能性があります。ほとんどの種にとって、繁殖が積​​極的に制御されるためには、表面水温が高く、水柱の安定性が最大で、栄養分が少なく、風が弱い水域でなければなりません。^[15]

塩田では、アレクサンドリアムの個体群の成長率は塩分濃度と温度に依存する。しかし、ファンディ湾のような地域では、ブルームのダイナミクスは開放された地域での潮汐水の混合に大きく左右される。塩田では、アレクサンドリアム・ファンディエンセは夜間に垂直に下方に移動し、日中は池の表面近くまで移動する。しかし、表面近くに移動して流出する表面水とともに洗い流されることはない。(3) 水文地理学的障壁と生物の行動により、ブルームは近隣の水域で発生するのを制限し、その結果、貝類に高濃度の毒性物質が蓄積することになる。^[15]

その他の海洋力には、湧昇風と沈降風のメカニズムがあり、これらもブルームの濃度に影響を与える可能性があります。(10) 湧昇風は細胞を海岸から押し出します。(10) これにより、ブルームの個体数が減少する可能性があります。ただし、風がブルームを沖合に押し出している場合、栄養細胞は嚢胞化し、堆積物の底に沈む可能性があります。(10) 風のレベルが下がると、栄養細胞は再び栄養細胞に変わります。(3)(10) 一方、沈降風は細胞を海岸に戻して再浮上させる可能性があります。(10) これは、ブルームを局所的に発生させ、それによって毒性濃度を高めるという逆の効果をもたらす可能性があります。(10)

大量発生の期間はおよそ 2～3 か月です。一般的に、温暖な気温と十分な栄養分濃度があれば、生育は良好です。しかし、最適な気温でもAlexandrium の個体数は減少することがあり、これは捕食や寄生などによるものと考えられていたよりも、ライフサイクルに関係しています。繁殖は大量発生のピークよりかなり前に起こり、大量発生の個体数の大部分は交尾して嚢子を生成し、それが堆積物に落ちます。そのため、実験では、気温と栄養分が繁殖と嚢子形成を制御できることが示されています。A.catenellaは、珪藻類大量発生やピコシアノバクテリアが生成する有機栄養素に依存していることが示されています。このような観察結果は、珪藻類などの他の原生生物の大量発生がAlexandriumの大量発生と相関する理由かもしれません。^[15]

アレクサンドリウムは、地中海沿岸などの大都市の港でますます一般的になっています。また、アレクサンドリウムの大量繁殖は、通常、塩分濃度の低い淡水プルームで見られます。淡水流出物には、高濃度の有機物や、鉄分などの微量栄養素が含まれています。人間が海洋の生物量を増やしたことは確かですが、人間の活動が原因でアレクサンドリウムの大量繁殖の範囲が拡大したことを直接関連付けることはできません。これは、ほとんどの大量繁殖がアラスカやアルゼンチン南部などの遠隔地の清らかな海域で発生するためです。^[15]

独立栄養生物であるアレクサンドリウムは、無機炭素を消費して酸素を生成します。有機炭素は他の植物プランクトンに比べてあまり排出されません。無機炭素固定は、細胞の栄養に応じて、窒素吸収の増加または減少に応じて増加または減少します。アレクサンドリウムは内部にアンモニウムを蓄積します。^[15]

多くの種は混合栄養生物でもあり、食胞内に細菌や鞭毛藻類を含むことが観察されている。A. minutum はシアノバクテリアを摂取することができる。 A. catenella は従属栄養細菌とシアノバクテリアを摂取することができる。A. tamarense はハプト藻、クリプト藻、小型珪藻類、Heterosigma akashiwo を摂取する。A. tamarense はAmphidinium carteraeやProrocentrum minimumなどの他の渦鞭毛藻類を食べることも観察されている。 大量発生は、細胞溶解、ウイルスや細菌による感染、寄生虫、および被嚢化によって終了することがある。 従属栄養性および混合栄養性の渦鞭毛藻類はどちらもAlexandriumを餌とし、繊毛虫Favellaも同様である。Amoebophrya (寄生性渦鞭毛藻類) およびParvilucifera (パーキンソゾア鞭毛藻類) はAlexandrium属の種に感染することが知られている。具体的には、パルビルシファーはA. minutumの可動性接合子とペリクル嚢胞に感染する。^[15]

アレクサンドリウムは、エピソーム、帯状部、下帯状部、溝を持つ典型的な渦鞭毛藻の形態をしている。2本の鞭毛を持つ。帯状部溝の周りの横方向の鞭毛はガードルと呼ばれ、縦方向の鞭毛は溝から外側に伸びている。装飾された莢膜を持つ。アレクサンドリウムの形態は多様であるが、アレクサンドリウム属は、1'プレートが直接的または間接的に最前部のプレートであるPoに接続されていることでゲスネリウムから区別できる。 ^[4] 一般に、Poは大きく楕円形である。Poには、ほとんどがコンマ形の開口部と呼ばれる空洞がある。コンマと頂端プレートの外側には、小さな孔が多数ある。鎖を形成する種には、ほとんどの場合コンマの背側に二次孔がある。^[4]これらの孔は、帯状プレートと溝プレートには見られない。

アレクサンドリウムは接合子ライフサイクルを持つ。栄養段階では、この種は半数体であり、ストレスに関連する特定の状況下では、栄養細胞は薄い細胞壁を持つ非運動性のペリクルシストに変化する可能性がある。(3) 栄養段階とペリクルシスト段階は非常に柔軟であり、アレクサンドリウム種はストレスが除去または減少すると、栄養細胞に戻ることができることが多い。(3) 栄養段階では、細胞はデスモスチシスによって分裂する。各娘細胞は母細胞の膜板の半分を保持する。A . tayloriiやA. hiranoiなどの一部の種は、分裂能力を持つ非運動性の分裂シストを生成することができ、これらのシストの形成は暗期と明期の発芽に限定されている。^[15]

ペリクルシスト形成のきっかけは、乱流、寄生虫の存在、または草食動物の腸管を通過することによることが多い。したがって、アレクサンドリアムが寄生虫に対して展開する防御機構の1つは、ペリクルシストになることであり、これにより寄生虫感染に対する耐性が高まる。一部の種は、有利になるために鎖を形成するように進化した。鎖を形成するのは、激しい乱流への反応であり、単一細胞よりも速く泳ぐことでより遠くまたはより深く移動できるようにし、また草食動物の食害を減らすための防御機構であると考えられている。^[15]

有性期には、栄養細胞は配偶子を形成し、接合して二倍体平面接合体と呼ばれるものを形成し、休止期の嚢胞である催眠接合体に変化する。種によっては、平面接合体が減数分裂を経て栄養細胞を生成できる。配偶子は凝集素様化合物の助けを借りて互いを認識し、配偶子は腹側で融合して二鞭毛二倍体平面接合体を生成する。アレクサンドリアの配偶子は栄養細胞と同じか、サイズが小さい。^[15]

催眠接合体が堆積物中で過ごす時間は、特定の種や環境要因に関係している可能性が高い。温度変化によっても嚢子の量が変わることがわかっている。A . tamarenseの場合、特定の細菌が嚢子の生成を阻害したり誘発したりする可能性がある。気温が低いと、成熟期間が長くなる可能性がある。一部の種の開花は季節によって決まるが、季節的要因に加えて環境要因（温度など）によっても開花が制御される。適切な条件下では、催眠接合体が発芽し、プラノミオサイトと呼ばれる運動性細胞を放出する。プラノミオサイトが分裂して再び栄養細胞を生成すると、性周期は完了する。^[15]

細胞周期は、M1、S 期、G1、G2 という典型的な真核生物の段階から構成されています。これは、明暗に依存した方法で進行します。夜間、細胞は半数体で DNA のコピーは 1 つしかありません。日中、集団は DNA のコピーを 2 つ持つ S 期にあります。細胞は閉鎖有糸分裂を経ます。G2 から M 期は栄養因子によって制御され、S 期は明暗のタイミングによって制御されます。Alexandrium 種は、S 期と G2 期に入る前に適切なサイズである必要があります。Alexandrium fundyense は、G2/M 期にサイズが大きく増加し、有糸分裂後はサイズが小さくなります。他の種は、細胞周期全体を通じて DNA を生成できます。したがって、研究者は、G1 期の経過は光に依存し、S 期の経過はサイズに依存すると述べています。^{[16] [17]}

産生される特定の毒素は、核遺伝子によって制御されます。ゲノム質量は 200 pg DNA 以上です。永久的に凝縮されたクロマチンを持つ染色体は最大 150 本あります。プラスチドゲノムとミトコンドリアゲノムはどちらも通常の渦鞭毛藻類に典型的なものです。たとえば、プラスチドゲノムの場合、プラスチド遺伝子の数は核でコード化されるようになったため減少しています。A. tamarenseでは、研究者らは、核ゲノムにある 48 個の非ミニサークルコード化光合成系遺伝子を特定しました。プラスチドゲノムにあるはずの 15 個の遺伝子は、A. tamarenseでは核でコード化されています。したがって、プラスチドゲノムは 15 個の単一遺伝子ミニサークルに減少しています。ミトコンドリアゲノムも大幅に減少し、cob、cox1、および cox3 タンパク質コード化遺伝子のみになりました。^[18]また、複合体1酸化リン酸化遺伝子も失っており、A. tamarenseではそれがNADH脱水素酵素2（NDH-2）に置き換えられています。^[19] A. catenellaの場合、ミトコンドリアゲノムの翻訳には開始コドンと終止コドンは必要ありません。^[20]

アレクサンドリウムは化石化があまり進んでいないが、休眠中の嚢子は多少化石化できる。一部の研究者は、アレクサンドリウムの平均年齢は白亜紀に遡る7700万年前であると仮定している。アレクサンドリウムが大きく増加したのは、白亜紀（6500万年前）の大量絶滅と、暁新世（5500万年前）の海水温の大幅な上昇による。この2つの出来事により、アレクサンドリウムの競争相手が減少し、アレクサンドリウムが拡大するのに有利な状況になった。300万年前から1300万年前の間に起こったパナマ地峡の隆起により、多くの種が地理的に異なる集団に細分化され、分離した。これはアレクサンドリウム ・タマレンセ種群に大きな影響を与えた。現在、その個体数は以前よりもはるかに少ない。^[21]

アレクサンドリウムはさまざまな毒性誘導体を生産します。生産する毒素の最初のグループには、カルボモイルトキシン、サキシトキシン (STX)、ネオサキシトキシン (NEO)、および C-11 O-硫酸化類似体ゴニオトキシン (GTX1-GTX4) が含まれます。生産される毒素のもう 1 つのグループは、N-21 スルホカルバモイル類似体 (B1=GTX5、B2= GTX6、C1-C4) です。毒素生産は、さまざまなアレクサンドリウム種で遺伝的に特異的であるようですが、細胞毒素含有量ははるかに変動性が高く、系統発生の分子マーカーとしてはあまり適していません。ただし、地理的に異なる場所では、アレクサンドリウム種または株の PSP 毒素組成に違いがある可能性があります。特定の毒素組成を持つ特定のシストに有利な選択力がある可能性があります。^[15]

PSP 毒素は細胞周期の G1 期に生成され、スピロリドは細胞周期の G2 期に生成される。特定のポリケチド (PKS) 遺伝子はスピロリドの生合成に関与している。スピロリドはイミン基を持つ酢酸から構成される。サキシトキシン経路は一般に渦鞭毛藻類とシアノバクテリアで同じであるが、渦鞭毛藻類の転写産物は複数のコピーで発生するため、モノシストロニックであり、スプライスリーダー配列を持つ。溶解性アレロケミカルは他の原生生物の外部細胞膜を標的とする。特に、A. tamarenseの溶解性化合物は他の原生生物細胞膜の Ca2+ イオンの透過性を高めることができる。カイアシ類からの水性シグナルは、アレクサンドリウムの PSP 毒素含有量をアップレギュレーションし、セリン/スレオニンキナーゼシグナル伝達経路を制御することで遺伝子を差別的に制御することができる。^[15]

アレクサンドリウムの大量発生は二枚貝のPSP中毒を引き起こすだけでなく、養殖場にも被害を与え、地元や大企業に大きな損失をもたらす可能性があります。カナダでは毎年多くのサケがアレクサンドリウムの大量発生の影響を受けています。A . catenellaは鰓の生存率を低下させる可能性があります。A . catenellaは主に活性酸素種（ROS）を生成することで鰓の組織損傷を引き起こします。^[22]

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